Биология

Семейство магнолиевые


            Отдел цветковые растения , или двудольные  ,  подразделяются  на
       два класса: магнолиопсиды  ,  или  двудольные  (Magnoliopsida  ,  или
       Dikotyledones ) ,и лилиопсиды , или  однодольные   (Lilapsidf  ,  или
       Monocotyledones ). Эти классы различаются   ,  в  сущности  ,  только
       комбинацией признаков . Классы двудольных  и  однодольных  ,  в  свою
       очередь подразделяются на подклассы  ,  которые  делятся  на  порядки
       (иногда обедняемые в надпорядки ), семейства ,  роды  и виды со всеми
       промежуточными категориями .Семейство магнолиевых входят  в  подкласс
       Магнолиидов (Magnoliidae ) ,куда в том  числе   входят  бадьяновые  ,
       лавровые и нимфейные .
                       Магнолиевые (Magnoliales ) , большей частью  деревья
       и кустарники . Листья с прилистниками и без них . Сосуды имеются  или
       отсутствуют .Цветки спиральные , спироциклические или  циклические  ,
       часто  опыляемые  жуками  .Тычинки  обычно  многочисленные  ,   часто
       лентовидные  и  нередко  примитивного   строения   .Пыльцевые   зерна
       однообразные  или  произввводные  от  однообразного  типа  .  Гинецей
       большей  частью  апокарпный  ,  редко  парокарпный   или   синкарпный
       Эндосперм целлюлярный или  нуклеарный  (мускатниковые  ).  В  порядок
       магнолиевых ,  кроме  семейства  магнолиевых  ,  входят  семейства  :
       винтеровые , дегенериевые , эвпоматиевые , гимантандровые , анноновые
       , канелловые и мускатниковые .
                                   Семейство   магнолиевых   систематически
       подразделяют на две неравные группы . В  первую  группу  включают  11
       родов , во вторую - только один род -тюльпановое дерево  .Большинство
       систематиков  считают  эти   две   группы   трибами   (Magnolieae   и
       Liriodendroideae ), но , вероятно больше  прав  американский  ботаник
       Роберт Торн (1976 ) ,  который  возводит  их  в  ранг  подсемейств  .
       Различие  между  ними  сводятся  к  следуюшему   ,   у   подсемейства
       магнолиевых пылинки интрозные или латрозные  ,  плодики  раскрываются
       или образуют  ценокарпный  гинецей  ,  семенная  кожура  свободна  от
       околоплодника и имеет саркотесту  ,  листья  цельные  или  иногда  2-
       лопостные на верхушке  ;  у  подсемейства  лириодендроновых   пылинки
       экстрорзные  ,плодики  нераскрывающиеся  (орешки  )  ,  опадающие   ,
       семенная кожура приросшая к  околоплоднику   и  лишена  саркотесты  ,
       листья 2-10 (обычно 4-6 ) - лопастные .
                       .    Магнолиевые - деревья, часто довольно  крупные,
       реже кустарники. Некоторые виды магнолии  и  манглиетии  достигают  в
       высоту 35 - 40 м,  а  американское  тюльпанное  дерево  (Liriodendron
       tulipifera) - до 75 м. Ни одно из деревьев в восточных районах США не
       превосходит  тюльпанное  дерево  в  величии  и  грандиозности  прямых
       колоннообразных стволов, достигающих в окружности 10 м.
                         Листья   у   магнолиевых    очередные,    простые,
       перистонервные, вечнозеленые  или  опадающие.  Листовая  пластинка  у
       большинства  видов  цельная,  иногда  выемчатая   на   верхушке   или
       лопастная, как  у  тюльпанного  дерева.  Некоторые  виды  магнолии  и
       талаумы  (магнолия  трехлепестная  -  Magnolia  tripetala,   магнолия
       обратноовальная, талаума двенадцатилепестная - Talauma  dodecapetala)
       отличаются очень крупными листьями - длиной до 40 см и шириной до  20
       см. У магнолии крупнолистной (Magnolia macrophylla) листья  достигают
       в длину 1 м.
                       Для магнолиевых, в отличие от  предыдущих  семейств,
       характерно  наличие   прилистников.   Прилистники   обычно   крупные,
       окружающие стебель и защищающие почки. Они рано опадают  и  оставляют
       кольцеобразный рубец вокруг узла. Прилистники могут более  или  менее
       прирастать к черешку  или  быть  полностью  свободными.  Сросшиеся  с
       черешком  прилисткики  после  опадения  оставляют  рубец  на  верхней
       поверхности черешка. Сходные кольцеобразные рубцы оставляют один  или
       несколько   покрывалообразных   прицветничков,    расположенных    на
       цветоножке и  опадающих  по  мере  раскрывания  цветка.  Прицветнички
       состоят из черешка и   пары  сросшихся  видоизмененных  прилистников.
       Расположенные спирально прицветнички окружают молодые бутоны.
                       Устьица у магнолиевых  с  2  побочными  клетками,  а
       древесина довольно примитивная и членики  сосудов  большей  частью  с
       лестничной перфорацией.
                       Цветки у  магнолиевых   часто  крупные  (у  магнолии
       крупнолистной цветки достигают в  диаметре  32  -  46  см)  и  яркие,
       обоеполые или в редких случаях однополые (у рода кмерия  -   Kmeria),
       энтомофильные, обычно одиночные, расположенные на концах  ветвей  или
       реже в пазухах листьев. У некоторых азиатских видов  магнолии  цветки
       распускаются ранней  веской,  до  появления  листьев  (иногда  уже  в
       феврале), тогда как другие цветут одновременно с  появлением  листьев
       или  после  их  развития.  Рано  цветущие  азиатские  виды   магнолии
       представляют интерес для садоводов.
                        Цветоложе   у   многих   представителей   семейства
       (особенно у азиатской магнолии крылоплодной  -  Magnolia  pterocarpa)
       значительно вытянуто. С длинной цветочной осью обычно бывает  связано
       спиральное   расположение    частей    околоцветника,    тычинок    и
       плодолистиков, у магнолиевых же спиральное  расположение  наблюдается
       лишь  у  тычинок  и  плодолистиков,  тогда  как  члены  околоцветника
       расположены уже более или менее циклически, особенно  члены  внешнего
       круга.
                       Околоцветник магнолиевых 3 - 6-членный, в  двух  или
       более кругах. Члены околоцветника свободные, черепитчатые,  мясистые,
       окрашенные, обычно более или менее  сходные,  но  у  некоторых  видов
       магнолии (например, у китайской магнолии  лилиецветковой  -  Magnolia
       liliflora) и микелии (например, у микелии Манна  -  Michelia  mannii)
       члены внешнего круга значительно меньших размеров, зеленые  и  больше
       напоминают   чашелистики.   В   пределах   семейства   число   членов
       околоцветника колеблется от 21 (некоторые вилы магнолии и микелии) до
       6 - 7 (род кмерия и некоторые виды микелии).
                        Тычинки  многочисленные,  свободные,  расположенные
       спирально, более или менее лентовидные и обычно еще  не  расчлененные
       на нить и связник, большей частью 3-нервные и в  большинстве  случаев
       продолженные выше пыльников (с  надсвязником),  что  особенно  хорошо
       выражено у рода  аромадендрон  (Aromadendron),  распространенного  на
       Малайском  полуострове   и   на   островах   Малайского   архипелага.
       Надсвязники аромадендрона щетинистые, очень длинные, такой же  длины,
       как микроспорангии или длиннее их. Попарно сближенные  микроспорангии
       обычно глубоко погружены в ткань  тычинки.  У  некоторых  тропических
       видов магнолиевых (некоторые виды элмериллии -  Elmerillia,  талаумы,
       манглиетии и магнолии) можно  наблюдать  один  из  самых  примитивных
       типов тычинок, в известной мере сравнимых  с  тычинками  дегенерии  и
       гальбулимимы.  Но  наряду  с  широкими   примитивными   тычинками   у
       магнолиевых встречаются более или  менее  дифференцированные  тычинки
       (некоторые виды магнолии и микелии,  тюльпанное  дерево),  у  которых
       хотя  и  нет  еще  настоящей  нити,  но  стерильная  часть  несколько
       суженная.
                       Пыльцевые зерна  у  магнолиевых  очень  примитивного
       типа, с одной дистальной бороздой,  более  или  менее  лодочковидные,
       гладкие, ямчатые,  шероховатые  или  редко  бородавчатые  (тюльпанное
       дерево).
                       Гинецей магнолиевых в большинстве случаев состоит из
       многих, иногда многочисленных плодолистиков, но  у  рода  пахиларнакс
       (Pachylarnax) от 8 до 2 плодолистиков, а у  микелии горной  (Michelia
       montana) имеется только один  плодолистик  (результата  редукции).  У
       манглиетии,  талаумы,  аромадендрона,  большинства  видов   магнолии,
       тюльпанного  дерева  и  других  магнолиевых  плодолистик  сидячий,  у
       алцимандры   (Alcimandra),   микелии,   парамикелии    цунгиодендрона
       (Tsoongiodendron) он сидит на более  или  менее  длинной  ножке  (так
       называемом  гинофоре).  Плодолистики,  как  и  тычинки,   расположены
       спирально.  У  манглиетии,  магнолии,  большинства   видов   микелии,
       некоторых видов элмериллии и тюльпанного дерева они свободные,  но  у
       талаумы они более или менее сросшиеся у основания, а у аромадендрона,
       пахиларнакса,  кмерии,  парамикелии  и  цунгиодендрона  сросшиеся   в
       своеобразный синкарпный  гинецей.  У  манглиетии  и  элмериллии  края
       кондупликатных плодолистиков  во время цветения  полусвободные  (лишь
       слегка сросшиеся), у микелии полностью сросшиеся лишь в нижней части,
       а у остальных родов они сросшиеся по всей длине. Число  семя-зачатков
       в  каждом  плодолистике  (свободном  или  сросшемся)   варьирует   от
       многочисленных у цунгиодендрона, 14 - 4  у  манглиетии  и  8  -  4  у
       пахиларнакса до 2 у большинства  родов  (у  некоторых  видов  микелии
       иногда только один семязачаток).Семязачатки анатропные.
                     Большой  интерес  представляет  процесс   опыления   у
       магнолиевых. Для многих, а может быть  даже  для  большинства  видов,
       характерна протогония, которая, как мы уже знаем из общего раздела об
       опылении  цветковых  растений,  заключается   в   том,   что   рыльца
       воспринимают пыльцу еще до раскрывания пыльников, что
                     почти   исключает   самоопыление.    Особенно    часто
       протогиния  наблюдается  у   видов   магнолии.   Однако   встречаются
       протандричные  магнолиевые,  как,  например,  китайская  вечнозеленая
       магнолия Делавэ (Magnolia delavayi).
                       Цветки  магнолии  приспособлены  только  к  опылению
       жуками .У многих видов магнолий рыльца способны к восприятию пыльцы в
       бутоне или перед  самым раскрытием цветка  (магнолия  крупноцветковая
       -M.grandiflora),когда только жуки  могут  проникать   внутрь  его   в
       поисках пищи .Механизм согласованных движений   членов  околоцветника
       открывание  и  закрывание  их  ),рыльца  и  тычинки   мешают   другим
       насекомым(пчелам, осам, мухам)получать доступ к цветкам  до  тех  пор
       ,пока рыльца и тычинки не перестанут функционировать. Как  происходит
       процесс опылиния ,можно видеть на примере хорошо  известной  магнолии
       крупноцветковой. Во время  сезона  цветения  -от  середины  марта  до
       конца июля  -деревья  этого  вида  усыпаны  многочисленными  цветками
       ,находящимися на  разных  стадиях  развития  .перед  тем  как  бутоны
       начинают разкрываться, рыльца способны  воспринимать  пыльцу  и  жуки
       проникают в бутоны .В это время основания членов около цветника и  на
       гиницее в зонах между рыльцами выделяется  нектароподобное  вещество,
       тычинки прижаты к цветоложу . Бутоны раскрываются  в  течении  дня  в
       различное  время  ,чаще  в  утренние  часы,  и  при  этом   основание
       внутренних членов околоцветника плотно прижимают тычинки к  цветоложу
       .Жуки  в  бутонах  только  что  раскрывшихся  цветков  сначала   жуют
       цветоложе ,затем поедают нектар и пыльцу ,а в  процессе  ползания  по
       цветку они переносят  ее  на  рыльца  (возможно  самоопыление)Вечером
       цветки  закрываются  ,причем  три  внутренних   члена   околоцветника
       складываются плотно вокруг  гинация  ,вынуждая  тем  самым  насекомых
       оставаться в  цветке  против  рылец  .Ночью  рыльца  не  воспринимают
       пыльцу, а нектар не выделяется гинецием. Затем пыльца рассеивается, и
       утром, когда цветки раскрываются, тычинки растрескиваются и отеляются
       от цветоложа .Жуки покидающие в это  время   цветки  ,обычно  покрыты
       пыльцой и переходят  на  другие  цветки,  осуществляя  таким  образом
       перекрестное опыление.
                       Процесс  опыления у других видов магнолий  такой  же
       или несколько отличается. Наблюдения  показывают,  что  разные   виды
       магнолий опыляются различными видами жуков. Несмотря на то что нельзя
       выделить какой-то один определенный вид в  качестве  опылителя,  все-
       таки  можно  отметить   бронзовок(виды   Cetonia),блестянок(Conotelus
       obskurus),усачей(Strangalina   Iuteicornis)   как   наиболее   важных
       опылителей ряда видов магнолий. Имеются данные, что жуки избирательно
       посещают различные  виды  магнолий.  У  видов  магнолий,  например  у
       магнолии   трехлепесной   и   магнолии    вирджинской,    наблюдалось
       самоопыление.  О    способах   опыления   у   других   представителей
       магнолиевых известно немного. По некоторым наблюдениям ,  в  опылении
       цветков  тюльпаннового  дерева  участвуют   пчелы,   которые   обычно
       перелетают с цветка на цветок одного и того же растения.
                            Из многопломолистикового  апокарпного   гинецея
       ряда магнолиевых развивается крупный шишковидный  апокарпный  плод  ,
       состоящий  из   многочисленных   отдельных   плодиков   ,   спирально
       расположенных на более  или менее  длинной  цветочной  оси  .  Каждый
       отдельный плодик раскрывается обычно вдоль спинки , как например ,  у
       магнолий , хотя у магнолий ,  произрастающих  на  Больших  Антильских
       островах , плодиеи часто раскрываются  вдоль  как  спинной  ,  так  и
       брюшной стороны . Урода  кмерия  плодики  раскрываться  исключительно
       вдоль брюшного шва , а у тюльпанового дерева  опадающие  деревянистые
       плодики  -орешки  крылатые  ,   переходящие  на  верхушке  в  длинный
       крылоподобный клюв и совсем не  раскрываются.  Уродов  где  произошло
       большее или меньшее срастание плодолистиков , образуется  ценокарпный
       плод . В зависимости от того , раскрываются ли  плодолистики   и  как
       это  происходит  ,  плод  может  выглядеть  по  разному  .  Так  ,  у
       арамодендрона  многочисленные , сросшиеся , нераскрывающиеся  плодики
       образуют  очень  своеобразный  мясистый  синкарпный  плод  .  У  рода
       пахиларнакс 2-8 сросшихся  деревенистых  плодиков  открываются  вдоль
       спинки  (средней  жилки  )и  образуют  примитивный  тип  локулицидной
       коробочки . У рода талаума плодики , сросшиеся или только у основания
       (как у всех азиатских и некоторых американских видов ) или более  или
       менее  плодовитостью  (  как  у  остальных  американских   видов   ),
       растрескиваются кольцом , и при этом верхние части опадают и остаются
       базальные части , сросшиеся с  подвешенными  семенами  .У  одного  из
       видов  талаумы  ,  произрастающего  на  Больших  Антильских  островах
       ,крупны плод , достигающий в диаметре 6-8 см ,  напоминает  формой  и
       размерами плод  одного  из  видов  анноны  (Annona  ).Плодолистики  ,
       мясистые в цветке ,  становятся  деревянистые  в  плоде  .  Такие  же
       деревянистые плодики у цунгиодендрона  , как и плодолистики   талаумы
       , они раскрываются  кольцом  ,  причем  верхние  части  опадают  ,  а
       базальные  части с семенами сохраняются .
                       У магнолий обычно  развиваются  два  семени  ,  хотя
       созревает только одно. Свежие семена магнолий  розовые  ,  красные  и
       оранжевые .Цвет  их определяется  мясистой  внешней  частью  семенной
       кожуры   (саркотестой   ),   очень   отличающейся    от    внутренней
       лигнифицированной склеротесты . Саркотеста характерна для семян  всех
       магнолиевых , за исключением тюльпанового дерева, у которого семенная
       кожура прирастает к эндокарпию  .  У  магнолиевых  с  раскрывающимися
       плодиками или  плодами  семена  висят   на  шелковистых  нитеподобных
       семяножках  .  Крошечный   зародыш   окружен   обильным   маслянистым
       эндоспермом , который у некоторых видов содержит более  50%  масла  .

                       Ароматная , сочная  и  ярко   окрашенная  саркотеста
       привлекает птиц , которые часто  поедают  семена  ,  как  только  они
       освобождаются из плодов ,и тем самым способствуют их  распространению
       .У тюльпанового дерева  диаспорами являются не семена  ,  а  крылатые
       орешки распространяемые ветром . РАЗМЕЩЕНИЕ
                       В  этом  семействе  12  родов  и  около  230  видов,
       распространенных главным образом в субтропических областях  северного
       полушария. Магнолиевые сосредоточены преимущественно  в  Восточной  и
       Юго-Восточной Азии,  а  также  на  юго-востоке  Северной  Америки,  в
       Центральной  Америке  и  в  Вест-Индии.  Самая  большая  концентрация
       магнолиевых наблюдается в Восточных Гималаях, в Юго-Западном Китае  и
       в Индокитае. Лишь немногие виды распространены в южном полушарии, где
       они встречаются на Малайском архипелаги и в Бразилии. Некоторые  виды
       рода магнолия (Magnolia) заходят довольно далеко на север,  а  широко
       распространенная в Японии листопадная  магнолия  обратноовальная  (M.
       obovata)  доходит  до  северной  оконечности   острова   Хоккайдо   и
       встречается на Курильских островах (о. Кунашир).
                       Интересно, что в Восточной и Юго-Восточной  Азии  не
       только самая большая концентрация магнолиевых,  но  и  большая  часть
       примитивных родов и видов произрастает здесь.  Так,  исключительно  в
       Азии встречается наиболее  архаический  в  семействе  род  манглиетия
       (Manglietia), распространенный от Восточных Гималаев, Ассама и Южного
       Китая через Таиланд и Индокитай до Явы. Самые примитивные виды  родов
       магнолия и талаума  (Talauma)  произрастают  от  Восточных  Гималаев,
       Ассама, Юго-Западного Китая  и  Верхней  Бирмы  через  Индо-Китай  до
       Малайского архипелага.
                        Представители  магнолиевых   встречаются   как   на
       низменностях, так и в горах. Азиатские виды - аромадендрон поникающий
       (Aromadendron nutans) талаума сингапурская (Talauma singapurensis)  -
       и  североамериканская   магнолия  вирджинская  (Magnolia  virginiana)
       часто растет на низких заболоченных местах  и  торфяных  болотах.  Но
       наиболее обильны магнолиевые в горных лесах, особенно в мшистых лесах
       высокогорий




смотреть на рефераты похожие на "Семейство магнолиевые "