Биология

Экологические стратегии растений




       История развития понятия «экологическая стратегия » у растений.
    В - первые, термин «стратегия» означал совокупность свойств, помогающих
организмам выживать в данных условиях, и применялся только по отношению к
животным организмам.
    Выделялись R- и К-стратегии по соотношению затрат на размножение и
поддержание потомства.
    К-стратеги отличаются заботой о немногочисленном потомстве, это
наблюдается, например, у слонов. R-стратеги характеризуются максимальной
плодовитостью и отсутствием заботы о потомстве, например, аскариды.
    Авторами концепции К/R-отбора являются Мак-Артур и Уилсон (1967 г.).
                    Свойства К- и R-стратегий у животных.
|R-стратегия                       |К-стратегия                       |
|Характерно быстрое развитие особей|Характерно медленное развитие     |
|                                  |особей                            |
|Высокая плодовитость              |Низкая плодовитость               |
|Мелкие размеры особей             |Крупные размеры особей            |
|Короткая продолжительность жизни  |Значительная продолжительность    |
|                                  |жизни                             |
|Более ранние акты размножения     |Позднее размножение               |
|Все признаки направлены на более  |Все признаки направлены на болнн  |
|высокую продуктивность            |эффективное использование ресурсов|
|Характерна для катастрофических   |Наиболее эффективна в конкурентной|
|изменений среды, при заселении    |среде.                            |
|незаполненных биотопов.           |                                  |


    Позже термин «экологическая стратегия» стал использоваться и
применительно к растительным организмам.   ( 20 ).
    Для отечественной литературы термин « стратегия» применительно к
растениям достаточно нов и первым его использовал Т.А. Работнов (1975 г.),
назвавший так выделенные Л.Г. Раменским (1936 г.) «ценобиотические типы».
    Под стратегией вида Работнов предложил понимать «совокупность
приспособлений, обеспечивающих ему возможность обитать совместно с другими
организмами и занимать определенное место в соответствующем биогеоценозе».
   ( 10 )
    Первым на наличие предпосылок у растений, определяющих их статус в
сообществе, еще в 1894 г. обратил внимание Мак Леод, который разделил все
виды на « капиталистов» и «пролетариев».
    Однако малоудачной была как сама аналогия с обществом, так и основной
критерий различения типов_ перекрестное опыление и самоопыление, хотя
ученый пытался сделать оценки комплексным и писал о том, что «капиталистам»
свойственны наличие запаса питательных веществ, поликарпичность,
нетерпимость к затенению и т.д.
    Блестящую разработку этот вопрос получил в работах Раменского,
опубликованных в 30-ых годах, где он писал о 3-х типах растений, которые
назвал виолентами, патиентами и эксплерентами и уподобил их львам,
верблюдам и шакалам.
    Спустя 40 лет в Англии вышла монография Дж. Грайма «Стратегии растений
и процессы в растительности.» , в которой автор, не зная работ Раменского,
заново описывал те же три типа стратегий под названием конкурентов, стресс-
толерантов и рудералов.
    Для понимания типа стратегий многое было сделано также Э. Пианкой, Р.
Уиттекером и Т.А. Работновым.    (  11 )
Основные системы эколого-ценотических стратегий.
    Система Э. Пианки.
    Система Пианки, получившая самое широкое распространение в экологии,
включает два типа стратегий, связанных с К-отборами и r-отборами ( по
соотношению долей энергетических затрат на поддержание взрослых особей и на
процессы размножения).
    К- отбор – это отбор в постоянной ( предсказуемой) среде, где основная
часть энергии популяции затрачивается на конкуренцию, а при r –отборе-
основной статьей расхода энергии является размножение.
    Система явилась результатом развития представлений, которые были
сформулированы ранее Р.Х. Макартуром и Е.О. Уилсоном, однако именно Э.
Пианка всесторонне проанализировал те  следствия, которые возникают в
результате реализации двух типов отбора.
    Два типа стратегии Пианки имеют в мире растений самое широкое
распространение . И даже возникновение разноспоровости у плаунов или
папоротников можно рассматривать в конечном итоге как замену r-стратегии
изоспор на К-стратегию женского гаметофита, которая гарантирует лучшее
выживание потомства и заменяет огромное количество мелких изоспор
ограниченным числом мегаспор, обеспечивающих необходимые условия развития
женского заростка.
    К-стратеги приурочены к более или менее стабильным условиям среды,
обладают равновесными популяциями, где смертность регулируется плотностью,
приспособлены к условиям острой конкуренции . Они, как правило, поликарпики
с медленным развитием и жизненной формой от трав до деревьев. В
сукцессионных сериях эти виды увеличивают свое участие по мере приближения
сукцессионной стадии к климаксу.
    r-стратеги, напротив, предпочитают нестабильные местообитания,
характеризующиеся неравновесными популяциями, смертность которых не зависит
или зависит в слабой степени от плотности. Конкуренция между такими
растениями слабая, это малолетники-монокарпики, как правило, травы, реже -
кустарники. В сукцессионном ряду они связаны с пионерными стадиями и не
играют существенной роли в зрелых сообществах, предваряющих климакс.
    Таким образом, система типов Э. Пианки проста – одномерна, однако она
полностью соответствует континуальному восприятию типов.
    Он отмечает относительность разделения всех видов на 2 типа стратегий,
подчеркивая, что мир не окрашен только в черное и белое, и крайние
варианты, как правило, связаны целой гаммой переходов ( Э. Пианка, 1981 г.,
стр. 138 ).    (  13 )

    Система Р. Уиттекера.
    Р. Уиттекер (1980) различал не 2, а три типа стратегий, обозначаемые
буквами К,r и L. В основу его системы положены закономерности колебания
численности популяций между двумя пределами: К-верхний предел,
соответствующий максимальной плотности насыщения и L- нижний предел,
означающий некий « популяционный ноль», соответствующий численности,
которая не способна обеспечить выживание популяции.
    К-стратеги стремятся к достижению уровня К, добиваясь этого, во-первых,
за счет предельной дифференциации ниш. К-отбор воздействует на механизмы, с
помощью которых сохраняют свою популяцию в процессе конкуренции и других
взаимодействий в границах занятой ими среды. Численность популяций
существенно снижается, однако общей тенденцией таких популяций является
колебания вокруг уровня К.
    Вторая группа популяций_r-стратеги. Они характеризуются резкими
флюктуациями между уровнями К и L. Такие популяции нестабильны и выживают
лишь благодаря высокой скорости продуцирования диаспор, они слабо
адоптированы как к условиям обостренной конкуренции, так и к
неблагоприятным условиям, вызывающим стресс.
    Третья группа популяций-L-стратеги, которые флюктуцируют около нижнего
предела численности L, хотя могут временами взрывообразно увеличивать свою
численность. У таких популяций отбор имеет тенденцию к совершенствованию
механизма для переживания неблагоприятных периодов, а скорость размножения
может быть или не быть высокой.
    Различая три типа отбора с их результатом – тремя первичными типами в
то же время Уиттекер, как и Пианка, не абсолютировал своей системы.
    Если сравнивать системы Уиттекера и Пианки, очевидно, что его типы К и
r соответствуют  К и r Пианки и действительно дифференциация ниш идет под
действием К-отбора. Это в основном многолетние виды, часто размножающиеся
вегетативно, и расходующие в генеративной сфере сравнительно мало энергии.
    Рудеральные растения, напротив, отличаются укороченностью жизненного
цикла и высокой семенной продуктивностью, и поэтому затраты на размножение
здесь больше. Это является следствием r-отбора.
    Группа L занимает переходное положение, так как пустынные однолетники
относятся к числу эфемеров с очень быстрым циклом развития и высокой
семенной продуктивностью ( результат r-отбора), но кустарнички , а также
некоторые травянистые дерновинные растения переживают стресс в вегетативном
состоянии и потому представляют результат действия К-отбора.    (  10)
Система Раменского-Грайма.
    Раменский предложил систему из трех типов. Он различал три
«ценобиотических типа».
    Первый тип, который он называл виолентами или «львами», характеризуется
способностью к энергичному захвату территории, полнотой используемых
ресурсов, мощным конкурентным подавлением соперников.
    Второй тип - патиенты или «верблюды» отличаются способностью к
перенесению экстремальных условий среды, то есть выносливостью.
    Третий тип – эксплеренты или шакалы не отличаются ни устойчивостью к
стрессовым ситуациям, ни высокой конкурентной мощностью, но способны к
быстрому захвату промежутков между более сильными растениями, и при их
смыкании также легко вытесняются.      ( 13 )
    В дальнейшем представления и классификация Л.Г. Раменского (1935-38
гг.) развивались Работновым Т.А. (1966, 1975, 1978, 1980 гг.). Им показан
сложный характер патиентности ( стресс-толерантности ) у растений и
выделены экологические и фитоценотические патиенты.
    Первые способны существовать в неблагоприятных условиях за счет
экологической специализации ( на засоленных, кислых, сухих или каменистых
субстратах и т.д.) и в наибольшей степени соответствуют патиентам Л.Г.
Раменского. У них совпадают и аутэкологические и синэкологические оптимумы.
    Вторые способны длительно выживать под прессом виолентов в экологически
оптимальных условиях при помощи максимального снижения процессов
жизнедеятельности. Синэкологические и аутэкологические оптимумы у них
обычно не совпадают.    ( 6 )

    Дальнейшее развитие представлений о типах стратегий мы находим в
многочисленных работах Дж. Грайма (J.Grime, 1974, 1978, 1979).
    Он предлагает , по существу, 3, таких же как и у Л.Г. Раменского, типа
эколого-ценотических стратегий, назвав эти типы: конкурентами, стресс
толерантами и рудералами ( соответственно К, S и R ).
    Развитие представлений о стратегии привело Грайма (1978 г.) к
заключению, что в природе реально существует множество видов с различными
комбинациями признаков поведения, так что нельзя целиком отнести их ни к
одному из трех рассмотренных типов стратегий. Это привело к необходимости
выделить кроме первичных и производные ( вторичные ) типы.
    Граймом ( 1979-85 гг. )  предложена графическая модель, демонстрирующая
соотношение всех типов и проведена ординация видов предварительно
сгруппированных по систематическим признакам и особенностям жизненных форм,
длительности жизни и др.
    В частности по группам, однолетники относятся к R, двулетники к R и R-S
стратегам, многолетние занимают практически весь центр треугольника, за
исключением первичных R, S и К-типов, деревья и кустарники – к S, S-K и К,
мхи-к S-R, а лишайники к S стратегам.



    Соотношение между разными типами стратегий ( Grime, 1979 г.).
    Относительная оценка:
    Ik - конкурентоспособности
    Is – стресс толерантности
    Id – реакции на нарушения
    Виды:
     K - конкурентные
    S – стресс толерантные
    R – рудеральные    ( 2  )
    В углах своей схемы Грайм поместил три типа, названных первичными, и
все поле треугольника разбил на четыре вторичных типа, представляющих
переход между первичными типами:KS, RR, RS, KRS.   ( 10 )
       Характеристика первичных типов эколого-ценотических стратегий.
    Сравнение разных систем типов эколого-ценотических стратегий.

|Система типов                  |тип                                 |
|эколого-ценотических стратегий:|                                    |
|Пианка                         |              K           :         |
|                               |r                                   |
|Раменский-Грайм                |                                    |
|                               |S           :      K    :          R|
|Уиттекер                       |                                    |
|                               |L       :          K           :   L|
|                               |:      r                            |
|«синтетическая»                |                                    |
|                               |Sl      :   Sk     :     K  :  Rl   |
|                               |:      R                            |



    Таблица объединила все три классификации типов эколого-ценотических
стратегий и в целом соответствует системе Л.Г. Раменского с дополнениями
Т.А. Работнова.
    «Синтетическая» система объединяет три классификации.          ( 6 ).

    К-виоленты - вызывают стресс у Sk. Этот тип стратегии может проявиться
только в условиях, когда среда достаточно стабильна и не подвергается
нарушениям.
    В.Н. Сукачев называл такие виды эдификаторами, то есть формирующими
внутреннюю среду сообщества.
    Типичные примеры видов этой группы: ель, дуб. Для этих видов характерна
морфологическая реакция на ухудшение условий или на их улучшение, то есть
растения растут лучше или хуже, но не обладают какими-либо специфическими
физиологическими или биохимическими механизмами для обитания в условиях
стресса.
    Численность их регулируется механизмом обратной связи зависимости
плотности от смертности. Они, как правило, не обладают банком семян в
почве, так как у них нет в этом необходимости. Чаще их семена
распространяются животными.
    Они не приспособлены к условиям нарушений, так как их семян
продуцируется сравнительно немного, и они не могут конкурировать.     ( 11
)

    S – экотопические патиенты – как правило многолетние
виды,приспособленные к перенесению стресса, вызываемого условиями внешней
среды. Это растения тундр, высокогорий, пустынь, солончаков, затененных
мест и т.д.
    Их характерная особенность – особый тип «скаредной» экономики и умение
решать свои жизненные проблемы за счет самого ограниченного количества
ресурсов, физиологические реакции на ухудшение условий среды ( кислый
метаболизм толстянковых у пустынных растений).    ( 15 )

    Sk – фитоценотические патиенты. Они переживают стресс под влиянием
виолентов. Это виды-специалисты. Они входят в состав сомкнутых сообществ и
способны произрастать при сильном затенении (копытень, ясменник и другие
растения наших лесов) или при других вариантах биотического стресса.
    У них имеются особые физиологические и биохимические приспособления для
организации скаредной экономики.   ( 11  ).

    Rl - ложные или фитоценотические эксплеренты.Это виды, которые в
отличие от истинных эксплерентов постоянно присутствуют в сообществах, но
часто пребывают в покоящемся состоянии и дают вспышку развития лишь тогда,
когда внезапно ослабевают фитоценотические отношения. К этому типу
относятся эфемероиды наших лесов. Они успевают пройти свой жизненный цикл
до того, как распустится листва на деревьях и их полог перехватывает
основную часть ресурса света.
    Сюда же относятся растения-однолетники пустынь, которые сохраняются в
почве в стадии семян, но дают вспышки численности в периоды после осадков.
 (   13 )

    . R-истинные эксплеренты. Они отличаются высокой семенной ( часто
усиливаемой еще и вегетативной, за счет корневищ) силой размножения. Как
правило, их семена этих растений распространяются ветром или образуют в
почве «банки семян», которые бурно реагируют прорастанием на нарушения. Это
растения обочин, дорог, лесных гарей, сорные растения наших полей.
    Они первыми начинают восстанавливать растительность при нарушениях:
семена одних уже имеются в почвенном банке, семена других быстро
доставляются на место нарушения ветром или другими агентами.
    К эксплерентам относятся и виды, которые периодически дают вспышки
обилия в стабильных фитоценозах без нарушений.
    К эксплерентам относятся все сорные растения. Это объясняется
отношениями, которые сложились между человеком и сорняками., когда человек
стремился очистить от них поля. В итоге сорняки приобрели защитные
свойства, позволяющие им конкурировать с культурными растениями. Они
быстрее отрастают в весенний период и благодаря более развитым и глубоким
корневым системах активнее усваивают воду различные элементы почвы.    ( 11
).

    При рассмотрении типов стратегий подчеркивается, что в зависимости от
стратегии виды отличаются типом регулирования численности популяций,
значимостью когорт резервного фонда – семян и проростков, способностью к
вегетативному размножению.
    Для более полного представления о влиянии типа стратегии на характер
популяций растений можно сравнить популяции видов с разными типами
стратегий.    ( 13 ).
       Различия популяций растений с разными эколого-фитоценотическими
                                 стратегиями

|Признак      |Тип стратегии                                         |
|             |Виолент (С)       |Патиент (S)      |Эксплерент (R) |
|Способ       |Зависимость от    |Зависимость от   |Пластичность   |
|регуляции    |смертности        |абиотического    |популяции      |
|плотности    |                  |стресса          |               |
|популяции    |                  |                 |               |
|Тип          |Нормальный (реже  |Нормальный (реже |Инвазионный    |
|возрастного  |инвазионный или   |инвазионный или  |               |
|состава      |регрессивный)     |регрессивный)    |               |
|популяции    |                  |                 |               |
|Наличие банка|Нет               |Нет              |Есть           |
|семян        |                  |                 |               |
|Наличие банка|Есть              |Нет              |Нет            |
|проростков   |                  |                 |               |
|Роль         |Высокая           |Низкая           |Только у       |
|вегетативного|                  |                 |многолетников  |
|размножения  |                  |                 |               |

    Как уже было сказано выше, все сорные растения относятся к группе
эксплерентов.    ( 13).
     Сорные растения – большая и разнообразная группа, которая объединила
сорняки самого различного происхождения, строения и мест произрастания.
Различают сорняки полевые, огородные, луговые, садовые. Это не значит, что,
например, расселившиеся на огороде сорняки не растут на полевых землях и
наоборот. Многие сорные травы хорошо приживаются на посевах самых различных
культур и на разных широтах. Но все – таки круг возделываемых в данной
местности культур определяет и букет «преследующих» их сорняков. Более
того, некоторые сорные травы приспособились к произрастанию только с
определенными культурными растениями. Например, лен неотступно сопровождают
плевел льняной, горчица льняная, повилика льняная.
    Различаются сорные растения по их отношению к свету, то есть среди них
имеются как светолюбивые, так и теневыносливые.
    И продолжительность жизни у разных сорняков неодинакова. Одни из них
кончают свой жизненный путь в тот же год, в который взошли. У других на это
требуется два года, а третьи растут на протяжении ряда лет.
    Даже среди тех сорняков, что живут всего лишь один год, есть виды,
намного опережающие своих собратьев по темпам развития и плодоношения.
Например, мокрица успевает взойти и дать семена за 40 дней. В обширной
семье однолетних сорных растений некоторые созревают в середине лета,
другие ближе к его концу.    ( 8 ).
    И все же есть множество признаков, которые объединяют все сорные
растения в одну группу и определяют особенности их образа жизни, и
благодаря которым, все сорняки относят к одному типу эколого-ценотических
стратегий – к эксплерентам.


    Общие особенности сорных растений

    Термин “сорняки” – собирательное понятие, включающее в себя все
нежелательные растения, которые произрастают в посевах сельскохозяйственных
культур .
     Но ,несмотря на то что сорные растения составляют довольно обширную
группу, они имеют некоторые общие особенности.
    Всем сорнякам характерен низкий уровень требований к факторам роста.
Они более приспособлены к условиям произрастания и успешно конкурируют с
культурными растениями, значительно снижая их урожайность. Кроме того, они
создают серьезные помехи при уборке урожая.
    Каким образом сорные растения могут подавлять рост и развитие
сельскохозяйственных культур?
    Во-первых, за счет своей высокой семенной продуктивности и пластичности
по отношению к условиям произрастания.
    Во-вторых, они более конкурентоспособны, особенно в условиях
недостаточной густоты посевов культурных растений.
    В-третьих, снижая всхожесть семян сельскохозяйственных культур и их
жизнеспособность путем выделения своими корнями в почву физиологически
активных веществ, действующих как ингибиторы роста и развития.     ( 2 ).
    1) Быстрое и широкое распространение сорных растений происходит, в
первую очередь, благодаря своей высокой семенной продуктивности. Например,
одно растение мари белой (лебеды) дает 100-700 тысяч семян, ромашки пахучей
– 54-165 тысяч, осота полевого –19 тысяч семян и т. д. Именно поэтому
необходимо особое внимание обращать на мероприятия, направленные на
уничтожение сорняков до того, как они сформируют жизнеспособные семена    (
14 ).
    2) Кроме высокой семенной продуктивности сорные растения отличаются
тем, что их семена довольно длительные сроки сохраняют способность
прорастать. Данные исследований показали, что семена мари белой сохраняли в
почве жизнеспособность в течение 38 лет, редьки дикой – 3 года, звездчатки
средней – около 30 лет, пастушьей сумки – 35 лет и т. д.
    3) Кроме того, сорняки могут формировать семена, обладающие
разноплодием, т. е. образуют семена трех типов, прорастающие через разное
количество лет – марь белая, овсюг, лебеда блестящая, просо куриное, горец
птичий и др.
    4) Семена сорных растений отличаются недружностью прорастания из-за
различной продолжительности покоя. Эта особенность дает возможность семенам
сорняков прорастать длительный период, тем самым, сохраняя шанс выжить
виду. Поэтому малейшее отклонение от эффективной агротехники приводит к
засорению посевов культурных растений.    ( 2 ).
    5) Семена абсолютного большинства сорняков лучше всего прорастают в
слое почвы 4-8 см. Это необходимо учитывать при определении глубины
вспашки, лущения жнивья, рыхления междурядий и боронования для того, чтобы
достичь максимального эффекта при подавлении сорной растительности.    ( 14
)
    Сорняки-конкуренты культурных растений. Основной вред, причиняемый
сорными растениями сельскохозяйственному производству, состоит не только в
резком снижении урожаев сельскохозяйственных культур, но и в ухудшении
качества получаемой продукции.    (  18. )

    АГРОБИОЛОГИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ И ХАРАКТЕРИСТИКА СОРНЯКОВ
    `
    Биологические группы сорных растений:
        Малолетние:
       1. Эфемеры
       2. Яровые ранние
       3. Яровые поздние
       4. Зимующие
       5. Озимые
       6. Двулетние
        Многолетние:
       1. Мочковатокорневые
       2. Стержнекорневые
       3. Луковичные
       4. Клубневые
       5. Ползучие
       6. Корневищные
       7. Корнеотпрысковые
        Паразитные и полупаразитные:
       1. Стеблевые паразиты
       2. Корневые паразиты
       3. Полупаразитные     ( 2 ).



    МАЛОЛЕТНИЕ

    Наибольшее количество сорных растений малолетних видов относится к
яровым. По своим биологическим особенностям они близки к яровым культурам
и, как правило, засоряют посевы зерновых, кормовых, овощных и картофеля.
Всходы яровых сорняков появляются весной и в том же году заканчивают цикл
развития и отмирают.
    Большая часть их семян после обсеменения не прорастает, зато хорошо
всходит после перезимовки в почве, с семенами в зернохранилищах или в
органических удобрениях. По требованию к условиям внешней среды и срокам
плодоношения различают ранние яровые и поздние яровые сорняки. Один из
основных признаков деления — прорастание семян в зависимости от
температурных условий и прогревания почвы. Семена ранних яровых сорняков
прорастают и всходят при температуре почвы 2...4° С, а поздние при
12.,.14°С и выше.
    Семена большинства яровых сорняков имеют хорошо, выраженный период
покоя, покрыты твердой -  оболочкой и продолжительное время могут сохранять
жизнеспособность в почве.     ( 3 ).


    Эфемеры

    Из группы яровых ранних выделяются так называемые эфемеры, которые
отличаются очень быстрым и коротким периодом развития и могут в один
вегетационный период дать несколько (2...3) поколений.
    Размножаются семенами, которые прорастают при температуре 5-12
градусов.
    Цветут в апреле-июне. Побеги до 30-45 см.
    Некоторые виды хорошо поедаются животными, предохраняют почву в начале
вегетационного периода от водной и ветровой эрозии.
    Эти растения малотребовательны к экологическим условиям.
    Обычно засоряют озимые культуры.    ( 2, 12 ).
     К Эфемерам относятся, например, Бурачок пустынный и Плоскодонник
льнолистный.   (  3  )
    Яровые ранние сорняки размножаются только семенами, всходят весной или
летом и заканчивают свое развитие в течение одного вегетационного периода.
Эти сорняки часто всходят и сильно разрастаются после уборки ранних
культур, поэтому их иногда называют также пожнивными. Появившиеся осенью
всходы сорняков погибают от заморозков.
    Они обладают высокой семенной продуктивностью. Семена прорастают при
температуре 7-20 градусов. Они создают значительные банки семян в почве.
 ( 12 ).
    Некоторые виды имеют лекарственное значение, ( Ромашка душистая,
Спорыш, Горец почечуйный).   (  7, 17  ).


    Яровые поздние

    Яровые поздние — малолетние сорняки, семена которых прорастают при
устойчивом прогревании почвы, а растения плодоносят и отмирают в течение
одного вегетационного периода.
    Семена этих растений созревают после уборки основных яровых культур.
    Размножаются семенами, которые долго сохраняют всхожесть в почве.
Семена прорастают при температуре 10-12 градусов. ( 2, 12 ).
    Некоторые виды являются кормовыми _ многие виды Лебеды: Лебеда
раскидистая, лоснящаяся, садовая, татарская.    (   5  ).


    Зимующие

    Зимующие сорняки сходны по биологии роста и развития с озимыми или
яровыми культурами. Семена зимующих сорняков, проросшие осенью, дают
растения с сильно развитой прикорневой розеткой листьев и в следующем году
заканчивают вегетацию и обсеменяются. Всходы зимующих сорняков, появившиеся
весной, образуют формы без прикорневой розетки листьев. Они развиваются как
яровые сорняки и плодоносят ко времени уборки культуры, а иногда позднее.
    Семена зимующих сорняков при уборке урожая засоряют зерно и почву.
Видовой состав зимующих сорняков разнообразен. Представители данной
биологической группы экологически очень пластичны. В условиях
интенсификации земледелия отмечается усиление продуктивности, ускорение их
роста и развития при внесении удобрений. В пониженных местах и в годы с
достаточным количеством осадков при некачественной обработке почвы,
несоблюдении чередования культур развивают мощную надземную массу и
представляют серьезную опасность для урожая.     ( 9 ).
    К ним относятся Вероника полевая, Марь гибридная, Звездчатка-мокрица.
( 3 ).

    Озимые

    Озимые сорняки являются засорителями озимых хлебов, многолетних трав и
развиваются так же, как и озимые культуры. Они независимо от времени
прорастания в течение вегетационного периода в первый год образуют розетки
и кустятся. Для дальнейшего роста и развития им требуется перезимовка.
После перезимовки они заканчивают цикл своего роста.
     Семена у большинства озимых сорняков созревают одновременно с семенами
культурных растений и сильно засоряют последние.    ( 2, 12 ),
    например, Костер ржаной.    ( 19 ).

    Двулетние

    Рост и развитие растений проходит в течение двух полных вегетационных
периодов. Всходы их появляются весной и в первый год образуют прикорневую
розетку листьев, накапливают питательные вещества в корневой системе. На
следующий год после перезимовки цветут и плодоносят.
    Обычно это крупные растения высотой до 2 м. Цветут с мая по сентябрь.
( 3 ).
    Некоторые виды ядовиты ( Кокорыш или Собачья петрушка) ( 19), некоторые
используются как лекарственные растения ( Репейник Большой)  ( 7 ) и как
кормовые.



    МНОГОЛЕТНИЕ

    Сорняки, жизненный цикл которых продолжается свыше двух лет, способные
неоднократно плодоносить и размножающиеся семенами и вегетативно,
называются многолетними. Они—самые злостные и трудноискоренимые, быстро
расселяются и размножаются, сильно иссушают и истощают почву, угнетают и
снижают урожай культурных растений.     ( 3 ).



    Мочковатокорневые

    Эти сорняки развивают мощную мочковатую, кистеобразную корневую
систему, состоящую из большого количества боковых корешков и укороченного
главного корня. Размножаются преимущественно семенами. Больших банков семян
в почве не создают.
    Это влаголюбивые растения, устойчивые к уплотнению почвы.         ( 9
). Представителями этой группы являются Лютик едкий и Лютик полевой,
Подорожник большой.   ( 19 ).


    Стержиекорневые

    Эта группа сорняков характеризуется наличием главного стержневого
корня, проникающего в глубь почвы до 1,5...2 м. От центрального корня
отходят боковые ответвления, которые могут дать начало новым растениям.
    Высота растений 0.7-1.5 м.
    Цветут в течение всего лета. В фазе розетки до первого цветения могут
пребывать 3-4 года.
    Стержнекорневые сорняки засоряют посевы всех сельскохозяйственных
культур.    ( 2,12 ).
    В эту группу входят Короставник полевой, Крестовник Якова, Кровохлебка
аптечная, Кульбаба осенняя и др.   (  19).

    Луковичные

    Размножаются как семенами, так и вегетативным путем (луковицами). При
вегетативном размножении в нижней части стебля у основания материнской
луковицы образуются детки-луковички, которые при обработке почвы легко
переносятся на новое место, где укореняются.    ( 2, 9 ).
    Это и Лук желтый и килеватый, и Черемша.   ( 4 ).


    Клубневые

    Это растения, у которых вегетативные органы размножения —
клубнеобразные утолщения — появляются на подземных стеблях. Почки
возобновления клубеньков покрыты листовыми чешуйками, отделяются от
корневой системы материнского растения и при обработке почвы
распространяются по полю. Кроме того, они размножаются и семенами.    ( 2
), например, Клубнекамыш приморский ( 19 ).


    Ползучие

    Эти сорные растения характеризуются вегетативным способом размножения,
посредством стеблевых побегов (усы, плети), стелющихся по поверхности почвы
и укореняющихся в узлах. Из каждого узла такой плети появляются придаточные
корни и листья, развивающиеся затем в самостоятельное растение.
    Цветут обычно со второго года жизни.
    Это влаголюбивые растения, мало требовательные к плодородию почв.
    Засоряют пропашные и зерновые культуры.
    Некоторые имеют лекарственное ( Лапчатка гусиная) ( 4 ), кормовое или
пищевое ( Земляника лесная ) ( 3) значение.  ( 12 ).


    Корневищные

    Корневищные — это многолетние сорняки, размножающиеся преимущественно
видоизмененными подземными стеблями. Корневища — это подземные побеги, на
которых имеются узлы и междоузлия. Корневища залегают в почве сравнительно
неглубоко: 10-12 см.
    Некоторые виды имеют лекарственное или кормовое значение.
    Корневищные сорняки—одни из самых вредоносных, они быстро расселяются и
размножаются, заполняя корневищами весь пахотный слой. Подземные органы
сильно иссушают и истощают почву, угнетают культурные растения. Обладая
высокой экологической пластичностью и жизнеспособностью, такие сорняки
создают трудности при их уничтожении.
    Они малотребовательны к плодородию почвы.
    Засоряют посевы многих культурных растений.    ( 2, 12 ).
    К этой группе относятся: Кислица ключевая, Колосняк ветвистый, Крапива
двудомная.  ( 19 ).

    Корнеотпрысковые

    Многолетние сорняки, размножающиеся преимущественно корнями, дающими
отпрыски, называются корнеотпрысковыми. Возможно и семенное размножение. В
течение вегетационного периода образуют из почек, заложенных на корневой
системе, новую поросль (отпрыски). От одного растения распространяются и
укореняются во все стороны новые сорняки. На полях возникают куртины
сорняков. Новые растения могут образовываться от небольших отрезков и
обломков корневой системы.
     Корнеотпрысковые сорняки обладают высокой экологической пластичностью,
быстрым ритмом размножения и устойчивостью к неблагоприятным условиям. Это
самые злостные и трудноискоренимые сорняки, корни их проникают до 5...10 м,
отпрыски появляются с глубины более 1 м, корневые выделения снижают
всхожесть и рост культурных растений.   ( 1 ).
    Некоторые виды ядовиты ( Кирказон обыкновенный )  ( 19 ), другие
используются как лекарственные растения ( Кирказон ломоносовидный )  ( 16
).
    Засоряют посевы всех культурных растений.    ( 1 ).


    Паразитные и полупаразитные

    Паразитные сорные растения питаются за счет растения—хозяина, т. е.
характеризуются гетеротрофным типом питания. У них имеются специальные
присоски (гаустории), с помощью которых присасываются к стеблям и корням
растений и извлекают из них -необходимые питательные вещества. По месту
расположения присосок их разделяют на стеблевые и корневые паразитные
растения. Те и другие сорняки иногда еще называют полными паразитами.
Полные паразиты не имеют фотосинтетического аппарата и в течение всего
цикла развития живут за счет растения-хозяина. Наряду с полными паразитами
встречаются так называемые полупаразитные сорные растения. Эти сорняки
наряду с присосками имеют зеленые листья, способные к фотосинтезу.
    Паразитируют на растениях из семейства сложноцветных, зерновых
культурах, клевере, льне.    ( 3 ).


    Стеблевые паразитные

    К стеблевым паразитным растениям относятся все виды повилик. Это
однолетние растения, не имеющие корней и листьев. Стебель повилик
чешуйчатый, ветвистый, очень тонкий. Все повилики являются карантинными
сорняками. Число видов повилик велико—216, из них в нашей стране
произрастают 35.    ( 2,12 ).


    Корневые паразитные

    К корневым паразитным растениям в первую очередь относят все виды
заразих. Всего встречается около 100 видов, в нашей стране распространено
около 40. Заразихи паразитируют на многих культурных растениях и сорняках.
О вредоносности их можно судить по народным названиям—душитель чечевицы,
палач, кровопивец конопли, смерть конопли, душитель табака, растение-
обжора, толстуха, сосун, огневица и др.
    Вредоносность заразих зависит не только от того, что она отнимает у
растения-хозяина питательные вещества и воду, она также отравляет его
продуктами своей жизнедеятельности, вызывая гибель культурных растений.
    Заразихи однолетние — растения без зеленой окраски, не имеющие корней и
листьев. Размножаются семенами. Семена очень мелкие, могут переноситься
ветром на большие расстояния. Жизнеспособность семян до 10 лет.
    После прорастания семени проросток проникает в корень растения и
образует на нем бугорок. От бугорка отрастает бесцветный мясистый стебель.
  ( 18 ).


    Полупаразитные

    Полупаразитные сорные растения могут жить самостоятельно  без растения-
хозяина, но лучше растут и развиваются, когда поселяются на растениях и
питаются за их счет. Полупаразитные сорняки имеют зеленые листья, за счет
чего ведут фотосинтез. На корнях имеют присоски- гаустории, которыми
прикрепляются к корням хозяев и получают от них воду, минеральные соли,
часть органических веществ.
    Высота растений не более 50-60 см.
    Размножаются с помощью семян. Паразитируют на зерновых культурах и
луговых травах.
    Это однолетние растения. Они засоряют посевы, луга, пастбища. Наиболее,
распространенными и вредоносными полупаразитными сорняками являются:
зубчатка поздняя, мытник болотный, очанка прямостоячая, омела белая,
погремок большой.   (  18  )
Список литературы:

     1. Алабушев В.А. «Биологические особенности корнеотпрысковых растений
        и меры борьбы с ними» ,»Всесоюзный институт научно-технической
        информации по сельскому хозяйству», М., 1967 г.
     2. Баздырев Г. И. «Нежелательная растительность и меры борьбы с ней»,
        изд-во «Агропортал. Агропромышленный портал РФ», 2001 –2003 гг.
     3. Гиляров М.С. «Большой энциклопедический словарь. Биология», научн.
        Изд-во «Большая Российская энциклопедия», М., 1996 г.
     4. Грау Ю., Юнг Р., Мюнкер Б. «Дикорастущие лекарственные растения»,
        изд-во «Астрель», М., 2003 г.
     5. Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков В.С., Тихомиров В.Н.
        «Иллюстрированый определитель растений средней России.
        Покрытосеменные ( двудольные : раздельнолепестные.), т.
        2,Товарищество научных изданий КМК, Институт технологических
        исследований, М., 2003 г.
     6. Заугольнова Л. Б. «Ценопопуляции растений», М., изд-во «Наука»,
        1988 г.
     7. Ковалева Н.Г. « Лечение растениями «, изд-во « Советский спорт»,
        М., 1993 г.
     8. Либерштейн И.И. «Зеленый пожар», Изд-во «Колос», М., 1981 г.
     9. Любименко В.Н., Ильин М.М. «Сорные растения наших полей», 1928 г.
    10. Миркин Б. М. «Теоретические основы современной фитоценологии», М.,
        изд-во «Наука», 1985 г.
    11. Миркин Б. М. «Основы фитоценологии», учебное пособие, Уфа, 1986 г.
    12. Миркин Б. М., Злобин Ю. А. «Агрофитоценология с основами
        агроэкологии», учебное пособие, Уфа, 1990 г.
    13. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. «Современная наука о
        растительности», изд-во «Логос», М., 2002 г.
    14. Никулин Ф.Е. «Большие заботы маленького хозяйства», изд-во
        «Агропромиздат», М. , 1986 г.
    15. Раменский Л. Г. «Проблемы и методы изучения растительного покрова»,
        изд-во «Наука, Ленинградское отделение», Ленинград, 1971 г.
    16. Реева М.Л., ЛиповецкийВ.М. « Растения в быту», изд-во «Донбасс»,
        Донецу, 1971 г.
    17. Решетникова А.В.,Семчинская Е.И. «Лечение растениями», изд-во
        «Феникс», Киев, 1993 г.
    18. Рычин «Определитель сорных растений», Государственно-педагогическое
        издательство Министерства Просвещения РСФСР, М., 1959 г.
    19. Фисюнов А.В. «Сорные растения», изд-во «Колос», М., 1984 г.
    20.
   1. Содержание:
       1. История развития понятия «экологическая стратегия » у растений
       2. Основные системы эколого-ценотических стратегий
       3. Система Раменского - Грайма.
       4. Характеристика первичных типов эколого-ценотических стратегий.

              Общие особенности сорных растений

       5. агробиологическая классификация и характеристика сорняков

              малолетние


              многолетние


              Московский Государственный Областной Университет



                         Курсовая работа по экологии
                     «Экологические стратегии растений».



               Студента естественно-экологического факультета
                        Отделения биология – экология
                              5 курса 51 группы
                       Багровой Евгении Александровны
                                  2003 год
                           -----------------------

K



R


S

S-R


K-S-R



K-R



K-S


0

25

50

75

100

0

25

50

75

100

0

25

50

75

100

I k (%)

I d (%)

I s (%)




смотреть на рефераты похожие на "Экологические стратегии растений "