Естествознание

Автономная нервная система



                        АВТОНОМНАЯ  НЕРВНАЯ  СИСТЕМА

                                 С.Бэйквелл
               Больница Эдденбрука,  Кэмбридж,  Великобритания

         Нервная  система  разделяется  на  соматическую  нервную   систему,
отвечающую,  главным  образом,   за   произвольный   контроль   деятельности
скелетной мускулатуры, и  автономную  нервную  систему,  которая  регулирует
функции каждого органа, а также гомеостаз в целом и  в  большинстве  случаев
не поддается произвольной регуляции.  В  нейрофизиологии  она  известна  как
висцеральная или вегетативная нервная система.  Автономная  нервная  система
является преимущественно эфферентной  и  передает  импульсы  от  центральной
нервной системы (ЦНС)  к  периферическим  органам.  Она  регулирует  частоту
сердечных сокращений и  сократимость  миокарда,  степень  вазоконстрикции  и
вазодилатации, сокращение и расслабление гладкомышечной  мускулатуры  разных
органов,  аккомодацию  зрения,  размер  зрачков  и  секрецию  экзокринных  и
эндокринных  желез.  Автономные  нервы  состоят  из   эфферентных   волокон,
исходящих из ЦНС; исключение  составляют  те  из  них,  которые  иннервируют
скелетную мускулатуру. Кроме того, автономная  нервная  система  содержит  и
некоторые афферентные волокна, передающие информацию с периферии  в  ЦНС.  К
функциям  этих  нервов   относятся   формирование   висцеральных   сенсорных
импульсов и контроль за сосудодвигательными и дыхательными рефлексами.  Так,
автономная  нервная  система  включает  в  себя  баро-   и     хеморецепторы
каротидного синуса и дуги аорты, играющие важную роль  в  регуляции  частоты
сердечных сокращений, артериального   давления и  дыхания.  Эти  афферентные
волокна вступают в ЦНС  в  составе  больших  автономных  нервов,  к  которым
относятся блуждающий нерв, спланхнические и тазовые  нервы.  Тем  не  менее,
следут помнить, что афферентные волокна, отвечающие за  болевую  импульсацию
от кровеносных сосудов, могут принадлежать к соматической  нервной  системе.
Автономная система участвует в замыкании дуг различных рефлексов,  при  этом
афферентные и эфферентные волокна, участвующие в этих рефлексах, могут  быть
как автономными, так и соматическими. Афферентные волокна доставляют  в  ЦНС
стимуляцию  от  болевых  рецепторов,  механорецепторов   и   хеморецепторов,
локализующихся  в  сердце,  легких,  желудочно-кишечном  тракте   и   других
органах.  Рефлекторные   реакции,   осуществляемые   с   помощью   различных
автономных афферентных волокон, приводят к сокращению гладкой мускулатуры  в
различных органах (в кровеносных сосудах, глазах,  легких,  мочевом  пузыре,
желудочно-кишечном тракте) и оказывают  влияние  на  деятельность  сердца  и
различных желез. Кроме  того,  в  ряде  случаев  эфферентные  звенья  данных
рефлексов могут приводить к активации соматической нервной системы  (кашель,
рвота). Простые рефлексы заканчиваются непосредственно  в  тех  органах,  на
которые они были задействованы,  в  то  время  как  более  сложные  рефлексы
регулируются высшими автономными центрами,  расположенными  в  ЦНС  (главным
образом,  гипоталамусом).  Автономная   нервная   система   разделяется   на
симпатический и парасимпатический отделы; это разделение  обусловлено  рядом
анатомических  и  функциональных  особенностей.  Как  симпатическая,  так  и
парасимпатическая  системы  состоят  из  миелинизированных  преганглионарных
волокон,   которые   связаны   через    синапсы    с    немиелинизированными
постганглионарными    волокнами,    иннервирующими    эффекторные    органы.
Синаптическая  связь  между  этими  волокнами  осуществляется  в   ганглиях.
Большинство органов иннервируется  волокнами  из  обоих  отделов  автономной
нервной  системы;  при  этом  их  воздействие,  как  правило,  бывает  прямо
противоположным  (так,   блуждающий   нерв   замедляет   частоту   сердечных
сокращений, в то время как симпатические нервы  увеличивают  ее  и  повышают
сократимость миокарда). Однако,  в  ряде  случаев  эффекты  симпатической  и
парасимпатической  систем  могут  протекать  параллельно   (работа   слюнных
желез). Реакции большинства эфферентных органов на  импульсацию  со  стороны
автономной нервной системы суммированы в таблице 1.

                     ПАРАСИМПАТИЧЕСКАЯ  НЕРВНАЯ  СИСТЕМА

       Преганглионарный участок парасимпатической нервной  системы  включает
в себя нейроны двигательных ядер III,  VII,  IX  и  X  пар  черепно-мозговых
нервов в стволе  мозга,  а  также  второй,  третий  и  четвертый  крестцовый
сегменты спинного мозга. Поэтому парасимпатическую  систему  часто  называют
краниосакральной  половиной  автономной  нервной  системы.  Преганглионарные
волокна отходят  к  иннервируемым  органам,  рядом  с  которыми  расположены
ганглии.   В   ганглиях    осуществляется    синаптическая    связь    между
преганглионарными и постганглионарными волокнами, последние  непосредственно
иннервируют   эффекторные   органы.   Ганглионарные   клетки   могут    быть
сгруппированы в одном месте (сплетение в мышечной оболочке  кишечника),  или
располагаются диффузно (в мочевом пузыре, кровеносных сосудах). III,  VII  и
IX пары  черепно-мозговых  нервов  иннервируют  зрачок  и  секрецию  слюнных
желез, в то время как блуждающий (X пара) нерв дает  ответвления  к  сердцу,
легким,  желудку,  верхним  отделам  кишечника  и  мочеточнику.  Волокна   в
крестцовом  отделе  формируют  тазовые  сплетения,   иннервирующие   толстый
кишечник, прямую кишку, мочевой пузырь и  половые  органы.  С  точки  зрения
физиологии, деятельность парасимпатической  нервной  системы  направлена  на
сохранение и возобновление запасов энергии в  организме.  В  частности,  она
снижает частоту сердечных  сокращений  и  артериальное  давление,  облегчает
процесс пищеварения, всасывание питательных веществ и экскрецию шлаков.

  Таблица 1. Реакции различных органов на стимуляцию со стороны автономной
                               нервной cистемы

|Орган                    |Симпатическая            |Парасимпатическая        |
|                         |стимуляция               |стимуляция               |
|Сердце                   |ЧСС b1 (и b2)            |° ЧСС                    |
|                         |сократимость b1 (и b2)   |° сократимость           |
|                         |проводимость             |° проводимость           |
|Артерии                  |вазоконстрикция (a)      |Вазодилатация            |
|                         |вазодилатация (b2)       |                         |
|Вены                     |вазоконстрикция (a1)     |                         |
|                         |вазодилатация (b2)       |                         |
|Легкие                   |бронходилатация (b2)     |Бронхоконстрикция        |
|                         |                         |секреция в бронхах       |
|ЖКТ                      |°двигательная активность |двигательная активность  |
|                         |(b2)                     |                         |
|                         |сокращение сфинктеров (a)|расслабление сфинктеров  |
|Печень                   |гликогенолиз (b2 и a)    |синтез гликогена         |
|                         |глюконеогенез (b2 и a)   |                         |
|                         |липолиз (b2 и a)         |                         |
|Почки                    |секреция ренина (b2)     |                         |
|Мочевой пузырь           |релаксация детрузора (b2)|сокращение детрузора     |
|                         |                         |релаксация сфинктера     |
|                         |сокращение сфинктера (a) |                         |
|Матка                    |сокращение беременной    |                         |
|                         |матки (a)                |                         |
|                         |релаксация беременной и  |                         |
|                         |небеременной матки (b2)  |                         |
|Глаза                    |расширение зрачков (a)   |сужение зрачков          |
|                         |                         |секреция слезных желез   |
|Подчелюстная и околоушная|вязкость слюны           |° вязкость слюны         |
|железы                   |                         |                         |

        Химическим трансмиттером как  в  пре-,  так  и  в  постганглионарных
синапсах  парасимпатической  системы  является  ацетилхолин.   Кроме   того,
ацетилхолин  служит  трансмиттером  и   в   преганглионарных   симпатических
синапсах, в ряде постганглионарных симпатических  синапсов,  нервно-мышечных
синапсах (соматическая нервная система), а также в некоторых  участках  ЦНС.
Нервные волокна,  выделяющие  ацетилхолин  из  своих  окончаний,  называются
холинергическими.  Синтез  ацетилхолина  происходит  в  цитоплазме   нервных
окончаний;  запасы  его  хранятся  в  виде  пузырьков   в   пресинаптических
терминалях. Возникновение  пресинаптического  потенциала  действия  ведет  к
высвобождению содержимого нескольких сотен пузырьков в  синаптическую  щель.
Ацетилхолин, выделяющийся из этих пузырьков, связывается  со  специфическими
рецепторами на постсинаптической мембране,  что  повышает  ее  проницаемость
для ионов натрия, калия и  кальция  и  приводит  к  появлению  возбуждающего
постсинаптического потенциала. Действие  ацетилхолина  ограничивается  путем
его  гидролиза  с  помощью   фермента   ацетилхолинэстеразы.   Специфические
холинергические рецепторы с фармакологичесой  точки  зрения  разделяются  по
действию алкалоидов мускарина и никотина.  Эффекты  ацетилхолина  в  области
преганглионарных синапсов парасимпатической  и  симпатической  систем  могут
быть воспроизведены с помощью  введения  никотина,  поэтому  все  автономные
ганглии   называются   никотиновыми.   Никотиноподобная   передача   нервных
импульсов осуществляется также  в  нервно-мышечном  синапсе,  ЦНС,  мозговом
веществе  надпочечников  и  в  некоторых   симпатических   постганглионарных
участках  (см.  ниже).   Тем  не  менее,  действие  ацетилхолина  в  области
постганглионарных  нервных  окончаний  воспроизводится  с  помощью   другого
алкалоида = мускарина. Помимо постганглионарных синапсов,  мускариноподобная
передача нервных импульсов осуществляется в некоторых участках ЦНС.

                       СИМПАТИЧЕСКАЯ  НЕРВНАЯ  СИСТЕМА

       Тела нейронов симпатических преганглионарных  волокон  расположены  в
боковых  рогах  сегментов  спинного   мозга   на   уровне   Т1-L2,   поэтому
симпатическая  система  является   тораколюмбальной   половиной   автономной
нервной  системы.  Преганглионарные  волокна  проходят  короткий   путь   со
смешанными спинномозговыми нервами, после чего они отходят в  составе  белых
(миелинизированных)   ветвей   к   симпатическим   ганглиям,   расположенным
паравертебрально в виде двух цепей.   Эти  образования  проходят  спереди  и
сбоку от тел позвонков  от  шейного  до  сакрального  отделов  и  называются
симпатическими ганглионарными цепями. Короткие преганглионарные  волокна  на
входе в цепь  контактируют  с  постсинаптическими  волокнами.  Этот  процесс
может происходить как на уровне того же дерматома, так и  на  более  верхнем
или нижнем уровнях. Вслед за этим, более длинные постганглионарные  волокна,
как правило, возвращаются обратно в состав соответствующего  спинномозгового
нерва  и  в  форме  серых  (немиелинизированных)   ветвей   направляются   к
иннервируемому  органу.  Некоторые  преганглионарные  волокна  не   образуют
синапса в  симпатической  ганглионарной  цепи  и  заканчиваются  в  отдельно
располложенных  шейных  или  абдоминальных  ганглиях  или  входят  в  состав
большого спланхнического нерва, после чего напрямую  образуют  синаптическую
связь с хромаффинными клетками в мозговом веществе  надпочечников.  Как  уже
указывалось выше, нейротрансмиттером  в  преганглионарном  синапсе  является
ацетилхолин,   действующий    через    систему    никотиновых    рецепторов.
Следовательно,  так  как  мозговое  вещество   надпочечников   иннервируется
преганглионарными  волокнами,  адреналин,   вырабатываемый   этим   органом,
высвобождается после стимуляции никотиновых  холинергических  рецепторов.  В
большинстве    постганглионарных    симпатических    окончаний    химическим
трансмиттером служит норадреналин, который находится как в  пресинаптических
терминалях, так и в мозговом веществе надпочечников.  Исключение  составляют
постганглионарные симпатические волокна, расположенные  в  потовых  железах,
которые выделяют ацетилхолин; передача импульсов здесь осуществляется  через
никотиновые   рецепторы.   В   отличие   от    парасимпатической    системы,
симпатический  отдел  автономной  нервной  системы  обеспечивает  подготовку
организма к стрессу, борьбе и разным экстремальным ситуациям.  Симпатические
реакции  включают  в   себя   увеличение   частоты   сердечных   сокращений,
артериального давления и сердечного выброса, перераспределение кровотока  от
сосудов кожи и внутренних органов к  скелетным  мышцам,  расширение  зрачка,
бронходилатацию,  сокращение  сфинктеров  и  ряд  метаболических  изменений,
направленных  на  мобилизацию  из  депо  жиров  и  гликогена.  Адреналин   и
норадреналин  относятся  к  катехоламинам;  оба  вещества  синтезируются  из
незаменимой аминокислоты фенилаланина путем  серии  метаболических  реакций,
включающих  в  себя  образование  их  предшественника  допамина.  На   конце
терминалей  симпатических  постганглионарных  волокон  расположены  неровные
участки с характерными выпуклостями, из которых может  образовываться  целый
ряд пузырьков.  Эти участки контактируют с эффекторным  органом  и  являются
местом синтеза и хранения норадреналина. При поступлении  нервного  импульса
норадреналин  в  пресинаптических  терминалях  высвобождается  из  гранул  в
синаптическую щель.  Эффекты  норадреналина  ограничивается  процессами  его
диффузии  с  места  действия,  а  также  обратным  поглощением  медиатора  в
пресинаптическое нервное окончание, где  он  инактивируется  в  митохондриях
моноаминооксидазой  или  подвергается   местной   метаболизации   катехол-О-
метилтрансферазой. Синтез  и  хранение  катехоламинов  в  мозговом  веществе
надпочечников  существенно  не  отличаются  от   аналогичных   процессов   в
симпатических постганглионарных окончаниях; однако, вследствие того,  что  в
этом  органе  есть  еще   один   дополнительный   фермент,   большая   часть
норадреналина в  надпочечниках  метаболизируется  в  адреналин.  Поступление
нервных импульсов через симпатические  холинергические  волокна  в  мозговое
вещество  надпочечников  трансформируется  в  секрецию   ими   целого   ряда
гормонов.  В   ситуациях,   сопровождающихся   выраженным   физическим   или
психологическим    стрессом,     количество     гормонов,     вырабатываемых
надпочечниками, резко возрастает. Действие катехоламинов опосредовано  через
специфические  рецепторы,  расположенные  на  поверхности  постсинаптической
мембраны. Еще в 1948 г. Ahlquist предложил  разделить  эти  рецепторы  на  2
группы (a и b) в зависимости  от  различных  фармакологических  эффектов.  В
дальнейшем они  претерпели  дополнительное  функциональное  и  анатомическое
подразделение.  Так,  b1-адренорецепторы  обладают  воздействием  на  сердце
(повышение силы и скорости сокращения миокарда), в то время  как  стимуляция
b2-адренорецепторов приводит к расслаблению гладкой  мускулатуры  сосудов  и
бронхов.  Аналогичным   образом   различаются   эффекты,   наблюдаемые   при
стимуляции   a-рецепторов:   активация   a1-рецепторов,   расположенных    в
сосудистой стенке, ведет к вазоконстрикции, а a2-рецепторов в нейронах  =  к
снижению  высвобождения  норадреналина  пресинаптическими   окончаниями   по
механизму  обратной  связи.  По  результатам  исследований,  проведенных   в
последние годы, очевидно, что эта классификация еще далеко  не  закончена  и
продолжает развиваться. Многие органы обладают как b1, так и  b2-рецепторами
(в сердце на один b2-рецептор  приходится  три  b1-рецептора).  Кроме  того,
рецепторы  демонстрируют  различную  силу  реакций   при   действии   разных
медиаторов (норадреналина  и  адреналина).  Так,  норадреналин  и  адреналин
влияют на b1 и b2-рецепторы, расположенные в сердце, в равной степени, в  то
время как b2-рецепторы гладкой мускулатуры  сосудов  более  чувствительны  к
действию адреналина.



смотреть на рефераты похожие на "Автономная нервная система"