Экология

Происхождение эукариотических клеток

   КУРСОВАЯ   РАБОТА



                         по биологии

                               тема:
     “Происхождение  эукариотических
                              клеток”


                      Выполнила:       Сурова  Вера
                                                  10-В класс,школа N55

                       Проверила:        Струкова  Н.А.



                               г.Рязань 1999 год

                                    ПЛАН

1 . Симбиотическая  теория :
     1.1  Фундаментальное  разграничение   между  прокариотами  и
эукариотами ;
  2.  Прокариотические  организмы ;
  3.  Эукариотические  клетки ;
  4.  Митохондрии  и  пластиды ;
  5.  Способность  эукариот  к  фотосинтезу ;
2.  Предшественники   жизни ;
3. Ферментирующие   организмы :
  1.  Источники  энергии  ранних  клеток ;
  2.  Метаногенез  как  источник  энергии ;
  3.  Цианобактерии  и  хлорооксибактерии ;
4. Фотосинтез  и  воздух ;
5. Ассоциации  и  эукариоты :
  1.  Теории  последовательных  симбиозов ;
  2.  Симбиотическое  приобретение  подвижности ;
  3.  Эукариоты – фотосинтетики ;
6. Взгляд  на  эволюцию  клетки :
   6.1  Гипотеза   прямой  филиации ;
  2.  Гипотеза :  от  цианобактерий  к  водорослям ;
  3.  Совместимость  2 –х   гипотез :  прямой  филиации  и
           эндосимбиоза ;
7. Выводы ;
8. Литература .



              ТЕОРИЯ    ЭНДОСИМБИОЗА


        Все  живые  организмы    на   Земле  обычно  делят  на прокари-от
и  эукариот .  Главной   особенностью  прокариот  в  отличие  от  эукариот
является  отсутствие  у  них  полноценного  клеточного  ядра , покрытого
мембраной .  Клетки  прокариот  имеют  очень  не-большие  размеры  порядка
1 мкм .  Объем  эукариотических клеток, содержащих  полноценное  ядро,  в
800 – 1000  раз  больше  объема  клеток  прокариот .  В  связи  с  этим
клеткам – эукариотам  необходим  для  выполнения  жизненных  функций
гораздо  больший  мембранный  аппарат . Действительно , в эукариотической
клетке  выявлены  субклеточные  структуры , окруженные  незави-симыми  от
плазмалеммы  и  друг  от  друга  мембранами .  Эти  структуры  называются
органеллами . Каждой  органелле :  митохондрии ,  хлоропласту ,  ядру ,
лизосомам , аппарату  Гольджи  и  т. д .  присущи  свои  специфические
функции  в  жизни  клетки .


С  помощью   молекулярно – биологических  подходов  получены  убедительные
доказательства  того ,что  все  живые  существа  должны  быть  разделены
на  3  надцарства :  бактерии ,  археи  и  эукариоты .   Бактерии  и  археи
 возникли  на  Земле  от  общего  предка  - так  называемого  прогенота -
около  4 млрд лет  назад ,  а  эукариоты  по  данным  палеонтологов
появились  на  Земле  через  500 млн  лет  после  прокариот .  Наиболее
популярной  и  достаточно  обоснованной  идеей  происхождения
эукариотических  клеток ,  в  настоящее  время  являктся  идея
многократного    эндосимбиоза  различных  прокариот . По  представлениям
известных  микробиологов  А. Клюйвера  и  К. Ван Ниля ,  именно  у  древних
  прокариот  произошел  отбор  клеток  с  наиболее  экономичными  и
зачастую  полифункциональными  биохи-мическими  реакциями ,  ставшими
основой  важнейших  путей  метаболизма .

Симбиотическая   теория   происхождения   и  эволюции  клеток  основана
на    двух   концепциях , новых  для  биологии .Согласно  первой  из  этих
концепций, самое  фундаментальное  разграни-чение  в  живой  природе  - это
 разграничение  между  прокариотами  и  эукариотами ,т.е. между  бактериями
 и  организмами,  состоящими  из  клеток  с  истинными   ядрами -
протистами , животными , грибами  и  растениями .  Вторая  концепция
состоит  в  том , что  источником  некоторых частей  эукариотических
клеток  была  эволюция  симбиозов , т.е.  формирование  постоянных
ассоциаций  между  организмами  разных  видов .  Предполагается , что  три
класса  органелл  - митохондрии , реснички  и  фотосинтезирующие  пластиды
– произошли   от  свободно  живущих  бактерий , которые  в результате
симбиоза   были  в  определенной  последовательности   включены  в  состав
клеток  прокариот -  хозяев  .  Эта  теория  в  большой  мере  опирается
на  неодарвинистские   представления  ,  развитые   генетиками, экологами
,  цитологами  и  другими  учеными  ,  которые  связали  Менделевскую
генетику   с  дар-виновской  идеей  естественного  отбора .Она  опирается
также  на  совершенно  новые  или  недавно  возрожденные  научные  направ-
ления :  на  молекулярную  биологию ,особенно  на  данные  о  структуре
белков  и  последовательности  аминокислот ,  на  микро  палеонтологию ,
изучающую  наиболее  ранние  следы  жизни  на  Земле ,  и  даже  на  физику
 и  химию  атмосферы   ,  поскольку  эти  науки  имеют  отношение  к  газам
 биологического  происхсждения . Все  организмы,   состоящие  из  клеток,
могут  быть  сгруппиро-ваны  в  пять   царств :  царство  прокариот
(Monera,  куда  относятся  бактерии )  и  четыре  царства   эукариот
(Protoctista,  Animalia,   Fungi ,  Plantae).  Протоктисты-  это
эукариотические  организмы,  не  относящиеся  к  животным,  грибам  или
растениям.  В  царство  протоктистов  входят   водоросли ,  протозои,
слизевики   и  другие   эукариотические   организмы   неясной
принадлежности .    Протисты   определены   более   ограничительно-  как
однокле-точные   эукариоты .  Таким  образом , царство  Protoctista
включает   не  только  протистов – одноклеточных  эукариот , но  и  их
ближай-ших   многоклеточных  потомков,  таких  как  красные  и  бурые
водоросли ,а  также  многие  микроорганизмы ,сходные  с  грибами  ,например
 хитридиевые .   Согласно  традиционному  представ-лению   о   прямой
филиации ,  такие  клеточные  органеллы ,  как  митохондрии  и  пластиды ,
возникли  путем  компартментализации  самой  клетки .


НЕСКОЛЬКО ПРОКАРИОТ ОБРАЗУЮТ


                  ОДНУ ЭУКАРИОТУ

  Клетки -  это  ограниченные   мембранами   системы ,  наименьшие  из
биологических   единиц ,  способных   к   саморепродукции .   Даже
мельчайшие   клетки   содержат   гены  в  форме   молекул  ДНК (одной  или
нескольких )  и  белоксинтезирующий  аппарат  ,  состоящий  из  нескольких
типов  РНК  и  множества   белков.  Все  клетки  содержат  рибосомы –
тельца  диаметром   около  0,02  мкм  ,  состоящие  из  РНК  по   меньшей
мере  трех  типов , и   примерно   пятидесяти   различных  белков.
Прокариотичесие   организмы – наименьшие   биологические   единицы ,
которые   удовлетворяют   этому  определению  клетки .  У  них  нет  ядер .
С  другой  стороны ,  одиночные   эукариотические  ( имеющие   ядро  )
клетки  в  известном  смысле  вообще  не  являются   единицами .   Это
комплексы   различных   белоксинтезирующих   единиц    ( ну-клеоцитоплазмы
,  митохондрий  и  пластид ) ,  тип  и  число  которых   варьирует   в
зависимости  от  видовой  принадлежности .   Таким  образом ,  согласно
этой   теории ,   эукариотические     клетки      возникли    в
результате    кооперации    первоначально  независимых    элементов,
объединившихся   в  определенном   порядке .    Тэйлор   назвал  такое
представление   о   раздельном   происхождении   и  развитии   частей
эукариотической   клетки   и  их   последующем   объединении  - теорией
последовательных    эндосимбиозов  .  Условия   высокой   температуры    и
  кислотности   привели    к  выработке   в   нуклеоцитоплазме    особого
класса  белков -  гистонов -  для   защиты    ее   ДНК .  Митохондрии
были   способны   расщеплять  трехуглеродные  соединения    до  углекислоты
  и  воды .   Симбиотическая   ассоци-ация   нуклеоцитоплазмы   и
митохондрий    начала   изменяться    в  сторону   усиления    их  взаимной
   зависимости .   Этот  комплекс  включил  в себя  двигательные  органеллы
  -   реснички   и   жгутики .   За  этой  трансформацией  последовало
морфогенетическое  преобразование   ,   которое   состояло   в  развитии
выраженных   клеточных   асимметрий .  С интеграцией взаимозависимых
нуклеоцитоплазмы, митохондрий, ундулиподий  - завершилось создание
полигеномной структуры эукариотической клетки. Первая эукариотическая
клетка была гетеротрофной. Она питалась готовыми органическими
соединениями. У этих эукариот возникли процессы митоза, а затем  и мейоза.
И наконец , приобретение эукариотами способности к фотосинтезу , имело
место в процессе становления основной эукариотической организации и после
его завершения- последнее событие в зтой эпопее. Симбиозы становились более
и более интегрированными .  В  настоящее  время  зависимость каждой
органеллы    от  продуктов    метаболизма   других  органелл  стала
настолько  полной ,  что  только   современные  методы  анализа  позволяют
проследить  метаболические  пути    исходных  партнеров .   Эукариоты
разнообразны   по   своему   строению ,  но  метаболически   они  остаются
единообразными .  Метаболические  ухищрения  эукариот  были  разработаны
различными  бактериями   еще   до  того   времени ,  когда  они
объединились,  превратившись  в  хозяина  и  его  органеллы .  Прокариоты
достигли    большого  разнообразия  в  способах  получения   энергии   и  в
 тонкостях  биосинтеза .  Они  оставили  след   своего  существования
задолго  до  того ,   как  на  основе   эукариотической     клетки
сформировались  такие  крупные  организмы ,  как  животные ,   обладающие
скелетом .



  Схема происхождения эукариотических клеток путем симбиоза
[pic]


        ПРЕДШЕСТВЕННИКИ ЖИЗНИ

        Предки  нынешних  организмов  возникли  более  трех милли-ардов
лет  назад  из  органических  соединений ,  образовавшихся  на
поверхности  Земли .   Привлекательность    этой    концепции     отчасти
 связана   с  ее    доступностью     для    проверки .
С.  Миллер  и  Х..  Юри   показали ,  что  при  атмосферных    усло-виях ,
 имевших   место  на   юной    Земле ,  могут   образовываться
аминокислоты  и  другие   органические  молекулы .   Различные  типы
органических  молекул    образовывались   спонтанно   в  течение   первого
 миллиарда  лет   существования  Земли .  Многие   органические    молекулы
   были  обнаружены  в  межзвездном   пространстве  и  в  метеоритах .
Значит ,  органические  соединения    возникают   при  взаимодействии
легких  элементов,    в    при-сутствии    источников    энергии  .
Универсальность   химического    механизма    биорепродукции    означает  ,
  что  все  живое   на  Земле  происходит  от  общих  предков :  вся
нынешняя   жизнь  произошла  от  клеток    с  информационными  системами
,  осно-ванными  на    репликации    ДНК  ,   и  на  синтезе  белков ,
направляемом  информационной   РНК .


    ФЕРМЕНТИРУЮЩИЕ ОРГАНИЗМЫ

  Возможно ,  что  нуклеиновые   кислоты  с  самого   начала  были
отделены  от окружающей  среды  липопротеидными      мембранами .
Информация    стала   кодироваться  последовательностью    нуклеотидов
в  молекулах    ДНК .  Древнейшие  клетки  использовали   АТФ   и
аминокислоты ,  входящие   в   состав   белков ,     как  прямые
источники  энергии , и  как  структурные   компоненты .    Итак -
древнейшая  жизнь   существовала   в  форме  гетеротрофных    бактерий ,
получавших  пищу  и  энергию  из  органического   материала   абиотического
   происхождения .   Для    неодарвиновской  органической    эволюции
необходимо  три  феномена :  воспроизведение,    мутации   и  селективное
 давление  среды  .  Воспроизведение   - это  неприменное  условие  биологи-
ческой   эволюции .    При  достаточно   точной   репродукции  - мутации  и
 естественный   отбор   неизбежны   .   Объяснить  проис-хождение    такой
репродукции -  значит  понять  происхождение  самой  жизни .  Мутирование
-  первичный  источник    изменчивости  в   эволюции , ведет  к
наследуемым   изменениям    в    самовоспроизводяйщейся   системе .  Как
только  выработалось   надежное   воспроизведение ,   началась
неодарвиновская  эволю-ция .  Организмы  ,  у  которых   выработались
пути  синтеза   нужных   клетке   компонентов ,  имели  преимущество  перед
  другими .  Древнейшими  автотрофами ,  то  есть  организмами   способными
 удовлетворять  свои  потребности  в  энергии   и  органических  веществах
  за  счет  неорганических     источников ,  были  анаэробные
метанообразующие  бактерии .     Способность   к  фотосинтезу   впервые
выработалась  у  бактерий ,   чувствительных  к  кислороду .  Поглощая
солнечный свет с помощью  бактериального  хлорофилла , они превращали угле-
кислоту атмосферы в органические вещества .Появление ана-эробного
фотосинтеза  необратимо  изменило  поверхность  и  атмосферу Земли .
Углекислота  удалялась  из  атмосферы и превращалась  в  ор-ганическое
вещество  в  соответствии  с  общим  уравнением  фотосинтеза :
2H2X+CO2=CH2O+2X+H2O   .  Фотосинтезирующие  бактерии  ,   которые
использовали   для    восстановления    СО2   сероводород  ,  откладывали
элементарную    серу .   Они  дали  начало  бактериям ,  способным   к
фотосинтезу    с  выделением    кислорода  .   Вероятно  этот  тип
фотосинтеза   зародился  в  результате  накопления   мутаций   у
фотосинтезирующих   серных  бактерий .  Этот  путь  привел  к
возникновению   сине-зеленых  водорослей  или  цианобактерий .  Недавно
была   открыта   и   изучена     новая   группа   фотосинтезирующих
прокариот ,  выделяющих  О2  -   хлороксибактерии .   Можно  предполагать ,
 что  именно  циано-  и   хлорооксибактерии    были  предками  пластид  ,
находящихся  в  клетках   водорослей  и  растений .  По  мере   накопления
О2   в   результате    микробного    фотосинтеза   земная   атмосфера
становилась     окислительной  ,  что   вызвало  кризис    всей   жизни –
до  этого  времени  мир   был  заселен  анаэробными  бактериями. Чтобы
выжить  микробы  должны  были  избегать кислорода, укрываясь  в  болотах  ,
или  должны  были  выработать  обмен  веществ  , способный  предохранить
их  от  возрастающего  количества  кислорода .


                 ФОТОСИНТЕЗ И ВОЗДУХ

 Примерно 2  миллиарда  лет  назад  один  за  другим  происходили
различные  эволюционные  процессы  по созданию  метаболи-ческого
разнообразия . Способность  к  выработке  специфических  ферментов  может
передаваться  в  пределах  одного  вида  с  помощью  вирусоподобных
частиц,  называемых  плазмидами.   Поразительны  биосинтетические
способности  прокариот : из  углекислоты ,  нескольких  солей  и
восстановленных  неорга-нических  соединений  , служащих  источниками
энергии , микро-организмы- хемоавтотрофы  могут  синтезировать  в
содержащей  кислород  неосвещенной  воде  все  сложнейшие  макромолекулы  ,
необходимые  для  роста  и  размножения . Эти  биохимические  про-цессы
приводили  к  системам  круговорота  элементов  еще  тогда  , когда  не
было  растений  , грибов  , животных .


                   Ассоциации   и   эукариоты .
По  мере  накопления  атмосферного  кислорода   абиотическая  продукция
органических  веществ  сокращалась , так как  они  быстро  разрушались  под
 действием  этого  газа .  Бактерии  оказались  в  прямой  зависимости
друг  от  друга   о том , что  касается   притока  газов , вентиляции  и
удаления  отходов  мета-болизма  в  газообразном  виде .  Создалась  их
взаимная  зависи-мость  в  отношении   питания  и  защиты ,  возникло
много  разного  рода  связей  между  организмами , включая  симбиоз ,
паразитизм  и  хищничество.  Определенная  серия  симбиозов  вела  к  форми-
рованию  новых  типов  клеток .  Согласно  теории  последова-тельных
симбиозов  , все  эукариоты  сформировались  в  резуль-тате  симбиоза
между  чрезвычайно  далекими  друг  от  друга  видами  прокариот :
нуклеоцитоплазма  образовалась  из   микро-  организмов  хозяев  ,
митохондрии  из  бактерий ,  дышащих  кислородом  , пластиды -  из
хлороокси-  или  цианобактерий , а  ундолиподии -  из  спирохет ,
прикреплявшихся  к  поверхности  хозяев . Митотическое  деление  клетки
выработалось  только  после  того  , как   хозяева  стали  поглощать
спирохет  и  передислоци-ровать  их  части .  Итак , в  начале  истории
эукариот  находились  лишенные  клеточной  стенки  плейоморфные
микроорганизмы ,  способные  сбраживать  глюкозу  до  двух- и  трех
углеродных   ко-нечных   продуктов по  метаболическому  пути  Эмбдена-Мейер-
гофа.  Эти  организмы , которым  предстояло  стать  нуклео-цитоплазмой ,
приобретали  эндосимбионтов . А  какова  природа  эндосимбионтов , дышавших
 кислородом ?  Эти промитохондрии  были  аэробными  палочковидными
организмами , близкими  к  современным  бактериям ,  вроде  Paracoccus
denitrificans.  Ассоциация   могла   начаться  с  хищничества  , объектом
которого  служили  клетки-хозяева .   Размножение  симбионтов  внутри  ос-
мотически  регулируемой  клетки  вело  к  отбору,  направленному  против
сохранения  ими  клеточных  стенок  и  биосинтетических  путей,
дублирующих  пути  хозяина.   Естественный  отбор  привел  к  образованию
крист -  складчатых   мембран   современных   митохондрий  . Итогом  этого
приспособления   к   симбиозу   было   образование   двугеномных   клеток –
аэробных , содержащих   митохондрии  и  ядра ,  но  неспособных   к
митозу  ,  крупных   амебоидных   микроорганизмов .   Следующим  шагом   к
полному  эукариотическому  статусу   было   симбиотическое   приобретение
подвижности .  Ундулиподии   образовались  только  после  того  ,  как
спирохеты  объединились    с  амебоидами  и  навсегда    видоизменились .
Как  и  во  всех   устойчивых  ассоциациях ,  репродукция  симбионтов
стала   протекать   согласованно    с  репродукцией  хозяев   и  появились
 новые  комплексы ,   содер-жащие  три  генома :  ядерный,
митохондриальный  и  ундолипо-диальный .  Эти  тригеномные  комплексы  дали
 множество   различных  видов  протистов .  Симбиотические    бактерии
став-шие   ундолиподиями ,  обеспечили  преадаптацию  к  митозу .
Развитие   механизмов  митоза   привело   в  результате  адаптивной
радиации   к  образованию  огромного  множества  видов   эукарио-тических
микроорганизмов .  Итак ,  гетеротрофные  микробы – эукариоты   породили
животных  и  грибы .    Другая     серия  симбиотических  приобретений
привела    к  эукариотам -  фотосинтетикам .   Естественный  отбор
оптимизировал     процес-сы   митоза,   мейоза .  Протопластиды  начали
ассоциироваться    с    гетеротрофными   микрооорганизмами ,  которые
заглатывали   микробов – фотосинтетиков , но  не  переваривали  их  .
Прокариоты    хлороксибактерии  -  прародители  пластид   простей-ших ,
зеленых  водорослей .    Цианобактерии  - стали   предками   красноватых
пластид   красных  водорослей  и  криптомонат.   Великие   новшества    в
эволюции      клеток возникли  еще  до  того ,  как  появились  первые
животные  растения  и  грибы  .   Какие – то  гетеротрофные     эукариоты
 в   результате  поглощения   фотосинтезирующих  прокариот  стали
водорослями .   Это   завершающее  событие    произошло  более 400 млн.
лет   назад ,  о  чем  свидетельствуют  ордовикские    ископаемые
остатки    крупных   фотосинтетиков  -   сифоновые   зеленые  водоросли  и
красные   водоросли .

     Взгляд  на  эволюцию  клетки.
                 Прямая    филиация.
Традиционный  взгляд  на  происхождение  и  эволюцию  эукарио-тических
клеток  заключается  в  том , что  все  живые  организмы  произошли  прямым
 путем  от  единственной  предковой  популя-ции  в  результате  накопления
мутаций  под  действием  естест-венного  отбора.
Точечные  мутации,  дупликации,  делеции  и   другие  наследствен-ные
изменения , как  известно  игравшие  роль  в  эволюции  живот-ных  и
растений , ответственны  и  за  дифференцировку   эукарио-тических   клеток
 из  прокариотических-  теория  прямой  филиации . т. е. представление  о
несимбиотическом  происхождении   клеток.  Возможно , зеленые  водоросли
являются  потомками  родоначаль-ников  всех  растений.  Многие  особенности
 этих  водорослей  наводят  на  мыысль , что  они  и  растения  имеют
общего  предка.  Филогения    животных  сложнее , но  концепция  прямой
филиации  вероятно  приложима  также и  к  их  путям  эволюции . Губки
очевидно  произошли  от  протистов ,  независимо  от  остальных  групп
животных .  Итак , по  крайней  мере  для  животных  и  растений   гипотеза
, по  которой  сложные  эукариотические   орга-низмы  развились  из  более
просто  устроенных  эукариот  путем  накопления  отдельных  мутаций  под
действием  естественного  отбора , вполне  правомерна .  Эволюционные
новшества   опирают-ся  на  сохранение  высокосовершенных  благоприятных
генов .  Итак , новые  организмы  с  повышенной  способностью  контроли-
ровать  свою  среду  обитания  развивались  больше  благодаря  сохранению
дупликации  и  рекомбинации  высокоадаптированных    генов ,чем  путем
приобретения  новых  свойств  в  результате  простых , случайных  точечных
мутаций .  Гипотеза  прямой  филиации  не  позволяет  объяснить
происхождение  эукариот от   прокариот . Например  хиатус  между
неспособными  к  митозу  цианобактериями , и  такими  формами  с  вполне
развитым  митозом , как  красные  водоросли , трудно  понять  с  позиций
прямой  филиации , но  он  естественно  вытекает  из  симбиотической
теории .
Согласно  теории   прямой   филиации   и  теории  симбиоза ,   все
организмы    на  Земле     произошли    от   биохимически  одно-типных
бактериальных    предков ,  а  растениям    и   животным   дали  начало
эукариотические   микробы .    Фотосинтезирующие   бактерии  дали  начало
водорослям ,   и  в  конце   концов  расте-ниям , а   некоторые   водоросли
 утратили  свои  пластиды   и  пре-вратились  в   предков   грибов   и
животных .   Теоретики  прямой   филиации  согласны   в  том ,  что
пластиды  и  другие  органеллы  эукариот ,   включая  ядро ,
сформировались  путем   дифферен-циации   внутри  самих  клеток  и
называют  это  ботаническим   мифом .


                                                           Филогения типов
растений

[pic]


                     Сопоставление филогений , соответствующих теории
прямой филиации (А)
                                                                    и
теории симбиоза (Б)
[pic]
Различия  между  положениями  теории  прямой  филиации  и  симбиотической
теории :
                             Теория  прямой  филиации .
Главная  дихотомия :  животные – растения
Фотосинтезирующие  эукариоты (водоросли  и  зеленые растения )  произошли
от  фотосинтезирующих  прокариот ( сине-зеленых  водорослей)
Растения  и  их  фотосинтезируюшшие  системы    в  докембрии
эволюционировали  монофилетически .
Животные  и  грибы  произошли  от  автотрофов , утративщих  пластиды .
Митохондрии  дифференцировались  внутриклеточно  у  фотосинтезирующих
праводорослей .
У  праводорослей  внутриклеточно  дифференцировались  ундолиподии ,
митотический  аппарат  и  все  прочие  эукариотические  органеллы .
Все  организмы  произошли  от  предков – прокариот  путем  накопления
одиночных  мутаций .
СЛЕДСТВИЕ :  согласно  теории  , должны  существовать  праводоросли ;
трудно  связать  эту  теорию  с  ископаемой  летописью  и  построить
соответствующую  филогению .

Теория  последовательных  эндосимбиозов :
Главная  дихотомия :  прокариоты – эукариоты .
Фотосинтезирующие  эукариоты (ядросодержащие   водоросли  и  растения ) и
нефотосинтезирующие  эукариоты ( животные , грибы , простейшие  ) произошли
 от  общих   гетеротрофных  предков ( амебофлагеллят ).
Эволюция  фотосинтеза  в  архее  была  монофилетической у  бактерий (
включая  циано- и  хлорооксибактерий ), фотосин-тезирующие  протисты
возникли  внезапно , когда  их  гетеро-трофные  протисты – предки  вступили
 в  симбиоз  с  фото-синтезирующими  прокариотами (протопластидами ).
Животные  и  большинство  водорослей  и  грибов  произошли  непосредственно
 от  гетеротрофных  протистов .
Митохондрии  уже  были  у  гетеротрофных  протистов ,когда  последние  в
результате  симбиоза  приобрели  пластиды .  Промитохондрии  были  ранее
приобретены  симбиотическим  путем .
Митоз  выработался  у  гетеротрофных  эукариотических  протистов  путем
дифференциации  ундолиподиальной  системы .
Прокариоты  произошли  от  ранних прокариотических  предков  путем  ряда
одиночных  мутационных  событий , эукариоты  тоже  произошли  от
эукариотических  предков  благодаря  одиночным  мутационным  событиям ,
эукариотические же  предки  произошли  от  прокариот  в  результате  серии
симбиозов .
Следствия :  теория  объясняет   биохимические  пути  и  их  избыточность
у  органелл . Она  позволяет  построить  последо-вательную  филогению  ,
объясняющую “биологический  разрыв “  между  временами  протерозоя  и
фанерозоя .  Теория  предска-зывает , что  у  органелл  должны  сохраняться
 остатки  систем  репликации .


                             Ботанический   миф
Со  времен  Жюсье  низшие  растения   называют  таллофитами .а  высшие -
бриофитами  и  трахеофитами . Согласно  ботаническому  мифу ,общие  предки
фотосинтезирующих  бактерий  и  сине-зеленых  водорослей  путем  прямой
филиации  дали  начало  эукариотическим  водорослям  в  том  числе  морским
.  Группы  организмов , филогению  которых  в  наибольшшей  мере  затра-
гивает  концепция  прямой  филиации  , оказались  в  области  ботаники -
это  бактерии , водоросли , грибы  и  растения .
Гипотетические  организмы ,  которые   могли  бы  быть  связующим  звеном
между  цианобактериями  и  зелеными  водорослями , были  названы
родоначальными  фито-монадами ( ancestral  phytomonads ) или
праводорослями .  Некоторые  авторы  утверждали , что  подходящими
кандитами  на  роль  праводорослей  могут  быть  эукариоты  Cyanidium  и
Cyanophora,  сходные  по своим  пигментным  системам  с  цианобактериями .
У  таллофитов  не  было  обнаружено  промежуточных  форм  между
немитотическим  состоянием  цианобактерий , и  вполне  развитым  типичным
митозом  зеленых  водорослей  и  растений . Хотя  грибы  и  цветковые
растения  полностью  лишены  ундулиподий , им  свойственны  митоз  и  мейоз
 , для  которых  необходимы  веретена , состоящие  из  микротрубочек .
Имеется  общее  согласие  в  том ,что  все  многоклеточные  организмы
,обладающие  микротрубочками ,происходят  от  эукариотических
микроорганизмов  с  ундолиподиями ,  но  никто  не  знает , от  какой
именно  группы  протистов .  Подкреплением  ботанического  мифа  служили
древность  и   сложность  фотосинтеза , а  токже  тот  факт , что  у
многих  организмов ( у  бактерий , евгленовых , пара-зититических растений
)  как  в  природе , так  и  в  лаборатории , наблюдалась  утрата
фотосинтеза  в  результате  мутаций .  Поскольку  фотосинтез - анаэробный
процесс ,обеспечивающий  в  конечном  итоге   существование  всех
организмов ,  то  он  должен  был  развиться  очень  рано  в  истории
жизни  на  нашей  планете , еще  до  того  как  возник  митоз ,   для
которого   небходим  кис-лород .  в  фотосинтезе  участвует  множество
пигментов , липидов  и   ферментов ,упорядоченно  расположенных  в  очень
сложных  мембранах .  При  этом   детали  фотосинтетических  механизмов  у
водорослей  и  растений  , с  одной  стороны  , и  у  цианобактерий , с
другой  -  поразительно  сходны .  Все  эти  организмы  освобождают
газообразный  кислород  из  воды , которая  служит  источником  атомов
водорода , используемых  для  восстановления  СО2  до  органических
веществ  клетки . Многие  водоросли  и  простейщие   не  имеют  ни  митоза
, ни  генетической  системы , сходной  с  таковой  животных  и  растений .
Инфузории  имеют  особую  гене-тическую  систему  с  ядрами  2  типов ,
причем  клетки  нередко  многоядерные . Один  тип  яядер – макронуклеусы ,
а другой – намного  меньшие  микронуклеусы .  Микронуклеусы  физиологи-
чески  несущественны . однако  они  хранят  копии  генов  , а  при  половом
 процессе -  претерпевают  мейоз .  Физиологически  необходимые
макронуклеусы  служат  местом  транскрипции  РНК, и , таким  образом ,
управляют  физиологией  клетки .  Одна  из  трудностей  при  выяснении
отношений  между  цианобактериями  и  эукариотическими  водорослями
связана  с  отсутствием  данных  о  происхождении  ундолиподий : не  было
найдено  никаких  промежуточных  звеньев  между  цианобактериями  , у
которых  ни-когда  не  бывает  ундолиподий , и  множеством  водорослей ,
которые  их  имеют . Другая  проблема – полное  отсутствие  полового
процесса  у  цианобактерий :  между  бесполыми  цианобактериями  и
водорослями , большинству  которых  свойственен  половой  процесс , не
оказалось  никаких  промежуточных  форм .  Обнаружилось , что  большинство
водо-рослей  имеют  ундолиподии  на  какой – либо  стадии  жизненного
цикла .  Подвижные  структуры  у  водорослей , простейших , жи-вотных и
растений  оказались  одинаковыми :  все  они  состоят  из  микротрубочек
диаметром  0,024 мкм . Выяснилось ,что  мито-тическое  веретено  даже  у
грибов , у  которых  нет  ундолипдий ,состоит  из  белковых  микротрубочек
того  же  диаметра , что  и  в  ундолиподиях .   На  протяжении  полувека
казалось  чрезвычайно  правдоподобным  , что  эукариотичкские  водоросли
произошли  от  цианобактерий . Этот  ботанический  миф  привел  к
предположе-ниям , которые  многие  годы  служили  как  стимулом  для
исследования , так  и  системой  координат ,в  которой  про-изводилась
оценка  получаемых  результатов . Утверждение , что  связующие  звенья
между  цианобактериями  и  эукариотическими  водорослями  вымерли , не
оставив  ископаемых  следов  и  живых  реликтов , становилось  все  менее
убедительным  по  мере  поступ-ления  новых  данных  о  живых  микробах  и
об  окаменелостях . Главные  промежуточные  звенья  между
фотосинтезирующими  прокариотами  и  эукариотами  не  вымерли  бесследно ,
как  того  требует  ботанический  миф ,- они  никогда  не  существовали .
Согласно  теории  последовательных  эндосимбиозов , циано-бактерии –
действительно  родоначальники ,но  только  пластид , а  не  остальных
частей  эукариотической  клетки , и  уж  во  всяком  случае  не  ее  ядра .
И  все  же  в  вопросе  о  происхождении  ядра  гипотеза  прямой  филиации
и  теория  симбиоза  совместимы . Мыслимые  модификации крайнего  варианта
теории  симбиоза  включают , например ,идею  о  симбиотическом
происхождении  пластид ,  но   не  митохондрий , или  о  симбиотическом
про-исхождении  пластид  и  митохондрий , но  не  ундолиподий . Сторонники
прямой  филиации  выдвинули  также  предположение  о  происхождении  ядра
путем  симбиоза .
Решающие  доказательства  эндосимбиотического  происхождения  хлоропластов
и  митохондрий .
Наиболее  существенные  доказательства  происхождения  важней-ших  органелл
  эукариотических  клеток -  хлоропластов  и  мито-хондрий  из  прокариот
получены  в  последние  годы  при  изуче-нии  структуры  рибосомальных  РНК
. Молекудярный  биолог
К. Воз  показал  уже  в  80-х  годах , что  структура  РНК  из  рибосом
хлоропластов  растений  почти  идентична  структуре  РНК  из  некоторых
цианобактерий . В  то  же  время  группа  исследователей  установила , что
РНК  рибосом ,  полученных  из  митохондрий  разных  эукариотов  схожа  с
РНК  некоторых  бактерий  , в  частности  бактерий  рода  Paracoccus .
Набор  дыхательных  ферментов  указанной  бактерии  очень  похож  на 
“  дыхательный  ансамбль “   митохондрий  животных .
 Эти  данные  достаточно  ясно  свидетельствуют  в  пользу  большей
вероятности  эндосимбиотического  происхождения   эукариотических  клеток .
Явление  эндосимбиоза  и  по  сей  день  чрезвычайно  широко
распространено  в  природе .  Известно , что  на  теле  некоторых  морских
рыб  часто  поселяются  светящиеся  бактерии , которые  не  только  сами
получают  большие  преимущества  для  своей  жизни , но и  очень  полезны
для  организмов  хозяев . Все  сказанное  убедительно  свидетельствует  в
пользу   эндосимбиотического  происхождения  эукариотических  клеток  из
гораздо  меньщих  по  объему  клеток  прокариот . Однако  главный  вопрос
заключается  в  установлении  природы  хозяйской  клетки ,  ведь  клетки
эукариот  обладают  хорощо  сформированным  ядром , имеющим  оболочку ,  а
прокариоты  такого  ядра  не  имеют . Л. Маргелис , например , считает ,что
роль  хозяйских  клеток , возможно  , сыграли  прокариоты – предшественники
 современных  бактерий , относящиеся  к  микоплазмам -  очень  примитивно
построенным  прокариотам , практически  лишенным  клеточных  стенок . В
последнее  время  появились  и  широко  обсуждаются  работы  японского
ученого
Т. Ошимы . На  основании  тщательного  изучения  структуры  рибосомных  РНК
 многих  про-  и  эукариот , в  том  числе  и  многих  представителей  до
сих  пор  малоизученного  надцарства  архей , этот  автор  приходит  к
выводу , что  хозяйской  клеткой  являлся  один  из  предков  современных
архей . Следует  сказать , что  у  представителей  именно  этого
надцарства , в отличие  от  бактерий ,  имеется  очень  много  общих  с
эукариотами  биохи-мических  и  молекулярно – биологических   особенностей
. В по-следних  работах  Т. Ошима  приводятся  доводы  в  пользу  того ,
что  хозяйской  клеткой  при  возникновении  эукариот  являлся  предок
архей , подобный  одному  из  современных  представителей  этих   прокариот
 -  термоплазме . Каково  будет  окончательное  решение  проблемы
установления  природы  хозяйской  клетки , давшей  начало  эукариотической
клетке  в  процессе  множествен-ного  эндосимбиоза , покажут  дальнейшие
исследования .



                          ВЫВОДЫ:
Наиболее  популярной  и  обоснованной   гипотезой  происхождения
эукариотических  клеток  является  в  настоящее  время  представле-
ние  об  их  образовании  путем  многократно  происходившего  в  процессе
эволюции  в  течении  первых  1.5 – 2  млрд   лет  существования  на  Земле
 живых  клеток  эндосимбиоза  различных  прокариот ,  относящихся  к
бактериям  и  археям .  Решающие  доказательства  эндосимбиотического
происхождения  хлоро-пластов  и  митохондрий  были  получены   ведущими
биологами  мира  при  изучении  структуры   рибосомальных  РНК  .  Эти
данные  достаточно  ясно  свидетельствуют  в  пользу  большой  вероятности
эндосимбиотического  происхождения  эукарио-тических  клеток  из  гораздо
меньших  по  объему  (на  несколько  порядков )   клеток  прокариот .



                    ЛИТЕРАТУРА

1. Соросовский образовательный журнал. Биология , Химия , Науки о земле ,
   Физика , Математика . N 5  1998г
1. Маргелис Л.  Роль симбиоза в эволюции клетки.  Пер.  с англ.,  М.   МИР
   1983г
2. Основы  микробиологии .  М . “Медицина “ 1992 .
3. Хахина Л.Н.  Концепция  А.С. Фаминцына  о  значении  симбиоза  в
   эволюции      Л. ; Наука , 1981 , с . 165 – 181 .
4. Альбертс Б .  Молекулярная  биология  клетки ;  Пер. с  англ . М . Мир
   1986 т.1


смотреть на рефераты похожие на "Происхождение эукариотических клеток "