Биология

Размножение


                            Размножение (способность к самовоспроизведению)

является одним из основных свойств  всех живых  организмов, обеспечи-
вающим  непрерывность  и  преемственность  жизни,   существование
каждого вида.  Способность  сельскохозяйственных  животных  к
размножению  - один из основных показателей, определяющих их
хозяйственную ценность.
   Высшие   животные   размножаются  половым   путем,  при   котором
новый организм  развивается  из  зиготы,   образующейся  в   результате
слияния мужской  и  женской  половых  клеток -  гамет. Образование
половых клеток и  все  последующие  процессы,  обусловливающие
появление на  свет нового индивидуума, осуществляются системой
органов размножения.

                           ПОЛОВОЕ СОЗРЕВАНИЕ ЖИВОТНЫХ

                          Поскольку потомство животных рождается с недо-
развитыми  половыми  органами,   способность  к   размножению
проявляется лишь в определенном  возрасте, с  наступлением полового
созревания животных.  Это  состояние  характеризуется  следующими
основными  признаками: половые  органы  достигают  полного  развития;
в  яичниках  и  семенниках созревают  половые  клетки (соответственно
яйцеклетки и  спермии); формируется  половое  поведение животных
(возбуждение, влечение,  половые рефлексы);  в  эндокринной  ткани  гонад
начинают   усиленно  вырабатываться женские  и  мужские  половые
гормоны;  у  самок  проявляются  циклические изменения в половых путях.

   Следовательно,  половое  созревание  -  это  морфологическое  и
функциональное  оформление  полового аппарата,  когда самец
становится способным оплодотворить самку, а самка - забеременеть.
  По-видимому,   правомерно  рассматривать   половое  созревание   не
как внезапный,  качественно  новый  момент  в  индивидуальном
развитии животного, связанный с резким изменением эндокринного
статуса, а как растянутый во  времени  процесс  накопления
количественных  изменений  (концентрации половых  стероидов,  роста
половых  органов,  развития  вторичных половых признаков и т. д.)
    Сроки полового созревания  различны, они  зависят от  вида животных,
породы, условий кормления и содержания, климатических факторов.
У самок   они составляют в среднем, мес:


 корова                         7,5     важенка                17

 овца, коза                   7        крольчиха               5

 свинья                         6        собака                   7

 кобыла                       16       кошка                    5

 верблюдица               11       норка                 9,5


    У  самцов  половое  созревание  наступает  примерно  в  те  же сроки.
Непосредственной причиной, побуждающей процесс полового созревания
животных,  является  увеличение  секреции  гонадотропных  гормонов
гипофизом   (ФСГ  и ЛГ), ведущее к увеличению размеров гонад,
повышению их генеративной  и  гормональной  активности.  У мужских
индивидуумов эндокринная  функция  гонад возобновляется,  у женских
возникает впервые.  Вырабатываемые  половые гормоны, помимо их
влияния на развитие экстрагенитальных половых признаков, необходимы
для процессов спермиогенеза и овогенеза.
    В половом созревании участвует центральная нервная система - пре-
оптическая область гипоталамуса, миндалевидные ядра, лимбическая си-
стема мозга,однако клеточные и молекулярные механизмы этих процессов
неясны.
    Четко очерченного полового дентра в ЦНС, по-видимому, нет. При
половом  созревании  в  разных  отделах  мозга (прежде  всего в
ипоталамусе)  возникает  половая  доминанта  эндогенного
(гормонального)  происхождения,  лежащая  в  основе  мотивационного
возбуждения  и  формирования  соответствующего  поведения
животных.  Степень  половой  активности зависит  от изменений
гормонального статуса организма.
    Способность к воспроизводству у животных  возникает раньше,  чем
заканчивается их рост и развитие, т. е. раньше, чем происходит полное
«физиологическое созревание».  Этим термином  обозначают состояние,
когда организм приобретает формы, свойственные взрослому животному
данного пола и достигает 70 - 75  % его  живой массы.  У самок  при
этом  стабилизируются циклические проявления половой функции.
   Период  физиологического  созревания  является  оптимальным
временем   включения  животных  в репродуктивный  процесс. Он
наступает в  следующем  возраете, мес:
 корова                            17       важенка         30

 овца (коза)                     14       крольчиха       6

 свинья                            10       собака            12

 кобыла                           36       кошка             10

 верблюдица                   40       норка              14



    Использовать  животных  в качестве  производителей можно  в
течение всего периода, пока они сохраняют половую потенцию. Однако  в
условиях  интенсивной эксплуатации  эти сроки,  особенно для  самок,
значительно  сокращаются  .

                           ФУНКЦИИ ПОЛОВЫХ ОРГАНОВ САМЦОВ


  Органами размножения самцов являются мужские половые железы -
семенники, проводящие половые пути, придаточные половые железы
(пузырьковидные, предстательная, луковичные) и  орган совокупления -
половой член .
Семенники -  парные органы,  расположены вне  полости тела,  в выпячи-
вании  брюшной  стенки  -  мошонке.  Это  обеспечивает  поддержание
оптимальной температуры для сперматогенеза (не выше 35 'С).
  Паренхима  семенника  состоит  из  множества  извитых  канальцев  и
расположенных  между  ними клеток  Лейдига.  Общая длина  семенных
канальцев  очень велика.  В одном семеннике взрослого кабана она
составляет более 3000 м.
    Сперматогенез. В период полового созревания под влиянием фолликуло-
стимулирующего (ФСГ) и отчасти лютеинизирующего (ЛГ) гормонов
гипофиза происходит рост семенных канальцев и индуцируется
сперматогенез, который затем продолжается в течение всей жизни
особи. Сперматогенез заключается в превращении диплоидных первичных
половых клеток  в  гаплоидные  дифференцированные  мужские  половые
клетки   -  спермии, или сперматозоиды.
   Сперматогенез  условно  делят  на  четыре периода:  размножение,
рост, созревание и формирование .
    В  период  размножения происходит  митотическое деление  части
сперматогоний, образующихся  из зачаткового  эпителия. Период  роста
характеризуется  увеличением  массы  цитоплазмы  сперматогоний  и  их
превращением в сперматоциты 1 порядка.
    В  период  созревания происходят  два последовательных  деления
созревания:  первое  называется  мейотическое и  второе - митотическое.
После первого деления из каждого сперматоцита 1 порядка образуется
два сперматоцита 11 порядка,после второго деления из них образуются
четыре сперматиды  с  гаплoидым  набором  хромосом.  Редукция
генетического материала происходит за счет того, что перед вторым
делением не  происходит редупликации ДНК.
      Сперматиды больше не делятся. Вступая в четвертый период
сперматогенеза   -   период формирования, они   претерпевают   сложные
перестройки  цитоплазматических  структур, приобретают хвостики и
превращаются в зрелые спермии. Все развивающиеся половые   клетки,
кроме спермиев, объединены    в канальце посредством синтициальных
связей.
Зрелые спермии по размерам значительно меньше сперматогониев. В
процессе развития они утрачивают большую часть своей цитоплазмы,
второстепенных клеточных компонентов и состоят только из головки,
содержащей концентрированное ядерное вещество, и хвоста,
обеспечивающего  их подвижность.Часть цитоплазмы  с аппаратом
Гольджи концентрируется на апикальном конце головки спермия, и из нее
формируется  акросома в головном чехлике. Этот органоид играет
важную роль при проникновении  головки спермия  в яйцо.  Общая длина
спермиев составляет 50 - 70 мкм, средний объем 16 - 19 мкм.

     Для  каждого  вида  животных  время,  необходимое  для превращения
сперматогония в зрелый спермий (включая  время пребывания  в
лридатке) постоянно, хотя различия  между видами  существенны.
Продолжительность  спермиогенеза составляет, в днях:
 у быка                                54   у верблюда   56
 у барана                            49   у кролика     41
 у хряка                               34   у кобеля       56
 у жеребца                         42   у петуха       25

     Сперматозоиды,   закончившие   формирование,   попадают   в
систему   семявыводящих   путей.   Внутри  семенника   -  это   прямые
канальцы,   сеть  семенника   и   выносящие   канальцы   семенника,
выстланные    однослойным   плоским эпителием;   вне   семенника   -
канал   придатка   и    семявыводящий   проток. Последний  открывается
в  канал,  идущий  от  мочевого  пузыря,   образуя  вместе  с  ним
мочеполовой  канал,   проходящий  внутри   полового  члена.   Канал  окру-
жен пещеристыми кавернозными телами, способными к набуханию.
    При  совокуплении  освобождаются  спермии  не  прямо  из  семенника,
 а из каудальной части («хвоста») придатка  семенника. В  канале
придатка  спермии  накапливаются  в  больших количествах  (20 -  40
млрд  у быка).  Здесь   они   претерпевают   дальнейшие
морфофункциональные  изменения  («дозревают») в течение 8 - 20 дн. В
кислой бескислородной  среде канала  придатка  спермии  впадают в
состояние, подобное  анабиозу, приобретают  уплотненную
липопротеидную  оболочку и  отрицательный заряд,  что предохраняет
их от  действия кислых  продуктов и  от агглютинации  в половых
путях  самки. В  придатке изменяются  также антигенные  свойства
поверхности  спермиев.  Оплодотворяющую способность  спермии
сохраняют  в придатках семенника до 2 - 3 мес.
    Достигшие каудального отдела придатка спермии обладают высокой
 оплодотворяющей способностью и могут высвобождаться при
эякуляции.
    Состав  спермы.  Спермой называют  жидкость, выделяемую
самцами при   половых актах. Она состоит из спермиев, секретов
придатка  семенника  и  секретов придаточных  половых желез  (рН
пермы  6,5 -  6,9). Порция спермы, выделенная самцом  за одну  садку,
называется  эякулятом. Объем  эякулята  и  концентрация  в  нем
спермиев  у нормальных  самцов разных   видов различны . В пределах
вида они зависят от интенсивности  использования производителя
(частоты садок), условий кормления и содержания.

 Часть спермы, не содернащая спермиев, называется плазмой спермы
(семенной плазмой). Ее относительный объем в эякуляте зависит от вида
животных (70 % у барана, 30 % у быка; 90 - 92 % у хряка и жеребца).
 Семенная плазма - продукт в основном придаточных желез, является
стабилизирующей, разбавляющей, активирующей и питательной средой
для  спермиев. Она стабилизирует плазменную мембрану спермиев,
содержит  энзимы, растворяющие акросому, простагландины, инозит,
андрогены, антиагглютинины (в секрете простаты); аскорбиновую
кислоту, фруктозу,  лимонную  кислоту.  При  кастрации  уровень двух
последних компонентов  падает.
    Секреты  придаточных  желез  выделяются  в  просвет  канала  в
момент  эякуляции,  что  способствует  смешиванию  спермы  с семенной
плазмой в  уретре  и  сообщает  первичный  стимул  подвижности
спермиям.  У свиней  желатиновая фракция  семенной жидкости
(секрет луковичных  желез) может образовывать пробку, препятствую-
щую вытеканию спермы из половых   путей самки. У грызунов пробку об-
 разует секрет пузырьковидных желез. Небольшое количество секрета
 придаточных половых желез выделяется с мочой и в период полового
 покоя.   При  совокуплении сперма   вво   дится в  половые пути  самки
эякуляторными  сокращениями   половых  путей самца. Она попадает
либо во влагалище,  либо в  матку.
 Влагалищный тип осеменения     имеют кролики, крупный рогатый
скот, овцы, козы, маточный тип осеменения  (сперма  попадает  прямо в
матку или проталкивается  через канал шейки) - свиньи,  лошади, соба-
ки, грызуны.

                                   ФУНКЦИЯ ПОЛОВЫХ ОРГАНОВ САМОК

        К половым органам самок относят жеиские гонады  -  яичники,
яйцеводы,  матку, влагалище  и наружные  половые органы .
Развитие  и  созревание  женских  гамет   -  яйцеклеток   -  происходт
в  яичниках.  Это  парные  органы овальной  формы, подвешенные  в
брюшной полости  на  связке  под  поясничными  позвонками.  По
размерам  яичники меньше семенников (у коров длина их 2 - 4 см, масса
каждого  16 -  20 г).
 У свиней яичники бугристые, у  коровы, овцы  и кобылы  относительно
гладкие. У всех домашних животных  (кроме лошадей)  яичник не  имеет
серозной оболочки.
   Снаружи  яичник  покрыт  одним  слоем  кубических  клеток  -
зачатковым эпителием.  Этот  эпителий  еще  у  зародыша впячивается
внутрь яичника, образуя   множественные   первичные   фолликулы  с
первичными  яйцевыми клетками -  оогониями. Слой  яичника с
расположенными в  нем фолликулами называется корковым  слоем.
Мозговое  вещество яичника  образовано соединительной тканью,  в
которой  лроходят нервы  и кровеносные  сосуды.
   Каждый   фолликул   содержит   яйцеклетку,   окруженную
фолликулярным эпителием.   У   примордиальных   фолликулов   (наиболее
многочисленных, раслоложенных  на  периферии  коркового  вещества)
эпителий однослойный, у  вторичных  -  двух- и  трехслойный, у
третичных (пузырьков)  - многослойный.

   Оогенез.  Процесс  образования  яйцеклеток  -  оогенез   -  существенно
отличается от сперматогенеза, несмотря на сходство их генетических
аспектов. Оогенез  включает три  стадии: размножение,  рост и
созревание.  В стадию  размножения, происходящую  в утробный  период
развития,  многократно  увеличивается  число  диплоидиых  половых
клеток  - оогоний. К моменту рождения в яичниках самок  содержатся
все  оогонии, из которых впоследствии будут развиваться  яйиеклетки.
Общее  число оогониев в  одном  яичнике  составляет:  у коров  - около
140 тыс.,  у свиней  - 120, у кур - 60 - 150 тыс. В дальнейшем этот запас
не пополняется.    В  стадию  роста,  в  конце  эмбрионального  развития
животного,  половая клетка  утрачивает  способность  делиться  и
превращаться  в ооцит  1 порядка, окруженный слоем мелких
фолликулярных клеток.
    Различают  фазы  медленного  и  быстрого  роста  ооцитов.  Фаза
медленного роста  может  продолжаться  голами,  она происходит
только за  счет процессов ассимиляции,   совершающихся   в  ооците.
В  период,   предшествующий  половому  созреванию,  размер  фолликулов
возрастает  за  счет  увеличения размеров  ооцита,  образования
прозрачной  оболочки,  увеличения числа  и размеров фолликулярных
клеток.
    Фаза   быстрого   роста,   связанная   с   половым   созреванием
животных, происходит  при  активном  участии  фолликулярных
клеток;  в   яичнике  образуются  вторичные,  а  затем  и  третичные
фолликулы.  Эти процессы  идут под влиянием возрастающей секреции
ФСГ.
    Фолликулы   на   разных   стадиях   развития   можно  обнаружить   в
обоих яичниках  на  протяжении  всей  репродуктивной  жизни  самки.
Однако  полной зрелости  в  период   размножения  животного
достигают  лишь   некоторые  из них, например, у коровы не более 300 за
всю продуктивную жизнь, т. е. по 1 - 2 на  каждый  половой  цикл.
Остальные   фолликулы  дегенерируют   и  претерпевают  атрезию,  их
клетки  могут   дифференцироваться  в   стромальные.  Факторы,
вызывающие  атрезию,  не  вполне   изучены.  Можно   предположить,
что атретические   фолликулы   лишены   рецепторов   для
гонадотропных  гормонов\или для эстрадиола.
    В   массе   фолликулярных   клеток   развивающегося   фолликула
образуется полость,  которая  постепенно  увеличивается  и
заполняется   жидкостью,  содержащей  эстрогены.   Стенки  фолликула
растягиваются,  и   он  приобретает вид  пузырька.  Зрелый  фолликул
(граафов  пузырек)  состоит   из  нескольких слоев клеток, окружающих
ооцит,  который находится внутри заполненной жидкостью полости.
Слой гранулезных клеток, выстилающих полость фолликула и
окружающих ооцит, отделен от периферических слоев фолликула -
наружного и внутреннего    базальной мембраной .  Кровеносных сосудов в
базальной  мембране нет, oоцит и гранулезные  клетки получают
питательные вещества и кислород путем диффузии  и активного
транспорта.
 Зрелые фолликулы выпячиваются   на поверхность яичника, занимая
 значительную его часть. У многоплодных животных, например свиньи,
 в обоих яичниках вызревают одновременно 15 - 18 и более фолликулов;
 яичники в этот момент напоминают  виноградные грозди. У коров
зрелого  фолликула  составляет  в  среднем 1,6 см, у свиней - 0,8, у
овец - 0,6, у кобыл - 3 - 5 см. От числа овулировавших фолликулов и
оплодотворенных одновременно яйцеклеток зависит количество
приплода.
    Непосредственно перед овуляцией ооцит 1 порядка претерпевает
первое деление мейоза и превращается в ооцит  11 порядка,  несущий
половинный набор  хромосом.  Одновременно  образуется первое
редукционное тельце.
 Во  время   овуляции  (разрыва   стенки  фолликула)   ооцит  попадает
в  воронку  яйцевода  и  продвигается  по  его  просвету.  Третья  стадия
овогенеза - стадия  созревания  -  происходит  уже  в  яйцеводе.  Когда  в
яйцеклетку  начинает   проникать  спермий,   ооцит  11   порядка
подвергается   второму  делению мейоза   -   митотическому.   В
результате   образуется    зрелая   яйцеклетка, способная   к
оплодотворению,   и   второе   редукционное   тельце.   Последнее вместе
с  первым  редукционным  тельцем  (разделившимся   на  2   клетки)  деге-
нерирует.

    Интервал между делениями созревания у сельскохозяйственных живот-
ных при естественном осеменении составляет 6 - 8 ч.
    Таким  образом,  в  результате  цикла  оогенеза  из  одного  ооцита
1 порядка образуется  одна   зрелая  яйцеклетка,   в  то   время  как   при
сперматогенезе из одного сперматоцита 1 порядка - четыре зрелых
спермия.
    Процесс оогенеза совершается в яичниках животных циклически: в
течение полового цикла созревает и овулирует  один или  несколько
граафовых  фолликулов, а также образуется  один или  несколько
ооцитов  1 порядка,начинающих рост. Поскольку циклы  повторяются, у
половозрелых животных  в  яичнике  обнаруживают  фолликулы,
находящиеся  на   разных  стадиях   развития.

                            Лактация  -  это  образование  и  накопление
молока  в
молочных железах самок и периодическое его выведение при сосании и
доении.
   Наличие   молочных   желез    -   характерный    признак
млекопитающих. Молоко  является  необходимым  и  единственным
источником   питания  новорожденных  животных.  Вместе  с  тем  это
ценнейший  продукт  питания  для человека,  содержащий  почти
полный  набор  веществ, необходимых  для норального роста и развития.
 Продолжительность   лактации,  или   лактационный  период,-   это
период времени, в течение которого животное лактирует, то есть
продуцирует молоко. У  диких  животных  продолжительность
лактации   ограничивается  подсосным периодом и варьирует в больших
пределах -  от 10 - 20  дн. у  мелких грызунов до 25 мес у  кашалотов. У
продуктивных животных  лактация определяется не только
потребностями потомства, но и хозяйственными соображениями.
   Так, у коров оптимальная длительность лактации 305 дн.  в году,  у
свиней в племенных хозяйствах - 60 дн., у овец - 120 - 150 дн., у кобыл
при
пастбищно-конюшенном содержании - 180 - 210 дн.
   Путем  длительной  селекции  человек  вывел  породы   животных,
особенно крупного  рогатого  скота,  продуктивность  которых
превышает естественную потребность их потомства в 10 - 20 раз и
более.

 Молочные железы по эмбриональному развитию являются
производными  кожного  покрова.  Эволюционно  они,  видимо,  развились
из  неспециализированных   кожных  желез   предков  млекопитающих,
хотя  некоторые  авторы  считают  молочные  железы
видоизмененными  трубчатыми потовыми железами.
Лактогенез - это наступление секреции молока в  заключительный
период  беременности  и  ее развитие  в первые  дни после отела.
Лактопоэз  -  процесс  образования  молока  в   ходе  установившейся
лактации.
      Механизм  участия  гормонов  в  индукции  обильной секреции
молозива в конце  беременности  и  в предродовой  период изучен
недостаточно. По-видимому,  ключевым  фактором  является  снижение
в  крови самки  уровня прогестерона,  который  блокирует  активность
пролактина и  плацентарного лактогена, а следовательно, является
ингибитором лактогенеза .
      В  этот  период  плацента  обычно  секретирует  возрастающие
количества эстрогенов,  одна  из  функций  которых  -  стимуляция
секреции  аденогипофизом пролактина и, возможно (у жвачных),
соматотропина.
      В  результате  усиливается  выработка  и повышается  активность
пролактина  -  главного  фактора,  индуцирующего  лактогенез  у всех
видов животных,   включая   жвачных.   Механизмы,   поддерживающие
и   контролирующие дальнейшую секрецию молока (лактопоэз), изучены
неплохо.
      Эксперименты  с  денервацией  вымени  показали,  что  эфферентные
нервы не играют пусковой роли в этих процессах у грызунов, коз и коров
(В. Петерсен,  Д.  Линзелл,  Г. Б.  Тверской). Молочная  железа,
пересаженная  на шею козы, сохраняет способность выделять молоко.
Что  касается  афферентных  нервов  (они  представлены
чувствительными соматическими  и отчасти  симпатическими
волокнами),  то импульсация  с них, особенно в предрадовой период  или
во  время раздоя,  влияет на  процесс молокообразования   у   жвачных
через   активацию  гипоталамо-аденогипофизарной  системы  и
выделения  пролактина.  В  период  установившейся  лактации
 афферентные  влияния  с  вымени  в  ЦНС  не  играют непосредственной
роли в регуляции  секреторного  процесса.  При  полной  денервации
вымени  продуктивность   коров   сохраняется   на  уровне
ложно-оперированных  животных, если  регулярно  опорожнять
альвеолярный  отдел  вымени  окситоцином.  Прекращение
периодического  опорожнения  альвеолярного  отдела  у  оперированых
животных  резко  затормаживает  секрецию.  Это  означает,  что
уровеньсекреторной активности железы определяется не афферентными
влияниями ЦНС, а состоянием самих клеток альвеолярного эпителия. У
моногастричных животных афферентная импульсация при сосательных
стимулах способствует не только выделению молока, но и его секреции
(через пролактин).
    Генетический  потенциал  молочной  продуктивности  животных
определяется  количеством  дифференцированных  клеток  молочной
железы,  а  также  -доступностью и характером использования
субстратов для синтеза молока.
 Оба фактора реализуются при участии гормонов.

        По-видимому, существуют межвидовые различия в гормональных
потребностях  для  поддержаний  лактопоэза. Так,  у кроликов
установившуюся  лактацию можно поддерживать лишь одним гормоном
аденогипофиза -  пролактином,  у крыс,  мышей, морских  свинок, собак  -
двумя  (пролактином  и АКТГ), у жвачных - несколькими гормонами
(пролактином, соматотропином, АКТГ, ТТГ) .
  Оcновным гормоном у всех видов, кроме жвачных, является пролактин,
а  у  жвачных  животных  -  соматотропин.  Введение  веществ,
действующих   на  дофаминовые  рецепторы  и высвобождение
пролактина из  аденогипофиза,  подавляет лактопоэз у нежвачных
животных и не оказывает влияния на  жвачных, хотя уровень
пролактниа в их крови резко снижается. Мало различается
концентрация пролактина в крови высокопродуктивных и низкоудойных
коров, а также в крови животных мясных и молочных пород.
    При исключении соматотропина из гормонального комплекса падает
секреция молока у гипофизэктомированных коз, а после инъекции гормона
она  восстанавливается. Экзогенный соматотропин у интактных
жвачных способствует повышению содержания жира в молоке .
   Действие тропных гормонов гипофиза на альвеолярные клетки вымени
оcуществляется через посредника - циклический аденозиномонофосфат и
возможно,  полиамины   -  спермин   и  спермидин   (В.  И.   Георгиевский,
И.  К.  Медведев).
  Соматотропин  может  оказывать  прямой эффект  на  альвеолярный
эпителий  вымени  (что  подтверждается  опытами  с тканевой
культурой), а также воздействовать на разные стороны белкового,
 углеводного, липидного  обмена. При  этом в  крови возрастает
концентрация  предшественников   составных   частей  молока   -
глюкозы,   кетоновых  тел, cвободных жирных кислот, фосфолипидов,
аминокислот.
    Пролактин   у  нежвачных   животных  также   непосредственно
воздействует на  эпителиальные  клетки молочной  железы, где
находятся связывающие  его  рецепторы.  Суть  воздействия
заключается  в  стимуляции  трансляции  РНК,  сопряженной   с
предшествующим   ускорением   процесса   транскрипции   под влиянием
инсулина и  кортизола. Пролактин  специфически стимулирует  синтез
белков,  в том  числе казеина,  лактоальбумина, а  также липидов  и угле-
водов молока.
    Адренокортикотропный и тиреотропный гормоны гипофиза
оказывают  влияние на лактацию через контролируемые ими
эндокринные органы -  надпочечники и щитовидную железу.
   Удаление надпочечников у коз в ходе установившейся лактации ведет
 к прекращению секреции молока, удаление щитовидной железы или
подавление ее функции тиреостатиками вызывает снижение удоев
(на 50 - 75 %),  падение жирности молока, изменение химического
состава жира.
    Гормон надпочечников кортизол благотворно влияет на процесс
молокообразования, обеспечивая поддержание гомеостаза в организме и
непосредственно воздействуя на секреторный эпителий (ускорение
транскрипции мРНК).

       Тироксин, влияя на основной обмен, усиливает образование
предшественников молока (глюкозы, оксимасляной кислоты, ацетата),
а также способствует поглощению этих предшественников молочной
железой. Повышение содержания ацетата в крови под влиянием
тироксина обусловлено  усилением его образования в рубце и всасыванием
в кровь.
   У  коров  молочного  направления  продуктивности  уровень   секреции
тироксина  примерно  вдвое  выше,  чем  у  коров  мясного  направления.
В  жаркую погоду  секреция  тироксина  у молочных  коров снижается,
что может  быть основной из причин падения продуктивности и
жирности молока.
    Гормон   поджелудочной   железы   инсулин   также    является
необходимым компонентом  гормонального  комплекса,  индуцирующего
лактогенез   и  косвенно   поддерживающего   установившийся
лактопоэз.    Нарушение секреции   инсулина аллоксаном вызывает резкое
падение образования молока.
    Участие инсулина в  лактогенезе связано  с его  влиянием (совместно
с кортизолом)  на  процессы  транскрипции РНК  и синтез  белка в
эпителии альвеол. Во  время  лактации  инсулин  в  оптимальных дозах
влияет на  поглощение глюкозы  молочными  железами,  а  также
участвует  в   перераспределении  «предшественников»  молока  между
выменем  и  лериферическими  тканями.  Его  уровень  наиболее  низок  в
крови  в  начале  лактации  и  возрастает  к  сухостойному  периоду.
   Такая  динамика  инсулина  повышает  доступность  продуктов
переваривания  корма  (глюкозы,  жирных  кислот,  аминокислот)  для
лактирующей  молочной  железы.



смотреть на рефераты похожие на "Размножение "