Биология

Новый подход в понимании преадаптации



                                 Строилов Н.
                         Гимназия № 32, 10 «В» класс



                    Новый подход в понимании преадаптации



                     Руководитель к. б. н. Гуревич А.С.
                            Ботанический сад КГУ



                              Калининград 1999

                       Содержание

           1. Введение…………………………………     3
           2. Обзор литературы …………………...…   3
3. Цель ……………………………………..     3
           4. Методика………………………………...   3
           5. Результаты и обсуждения………………  4
           6. Выводы…………………………………..     12
           7. Библиографический список……………. 12

                                  Введение


   Лабораторией  функциональной   ботаники   КГУ   исследуется   вопрос   о
преадаптации растений [1, 2, 3]. Под  термином  “преадаптация”  мы  понимаем
всеобщее,   фундаментальное   свойство   живых   систем,   определяющее   их
способность   к   опережающему   отражению.   В   лаборатории    разработана
классификация преадаптаций, в основу которой положен принцип  взаимодействия
особи и факторов среды в экологической нише, собраны многочисленные  примеры
преадаптации растений [4]. Так, очевидно, что преадаптивное  значение  имеют
приобретение  растениями  неспецифической  устойчивости   под   воздействием
стресс-фактора, закаливание, многие фотопериодические реакции, осцилляции  и
многие другие явления.

                              Обзор литературы


    Термин  «преадаптация»  введен  в   биологическую   науку   французским
исследователем  Леонардо  Кено  в  1901   году   для   обозначения   явления
предварительного  приспособления.  Кено  понимал   преадаптацию   как   "...
безразличные или полуполезные особенности,  имеющиеся  у  вида  и  способные
превращаться  в  явные  приспособления  при   изменении   образа   жизни..."
Экспериментальные доказательства  объективности  существования  преадаптации
были получены в многочисленных работах  рада  авторов  (Сердж,  Райн,  1964;
Кроу, 1957; Беннет, 1960; Северцов А.Н., 1922; Филюков А.И.,  1971).  Вместе
с тем антидарвиновская трактовка  этого  явления  (преадаптизм),  выдвинутая
Кено и его последователями,  привела  к  тому,  что  феномену  не  уделялось
должное  внимание,  как   среди   зарубежных,   так   и   среди   российских
исследователей.


                                    Цель


   Целью работы являлось исследование динамики соотношения роста  растений,
формирования и функционирования  фотосинтетического  аппарата  в  онтогенезе
георгины культурной в качестве одного из примеров преадаптации.


                                  Методика


   В настоящей работе для изучения преадаптивных реакций был  избран  рост,
поскольку он интегрирует все физиологические процессы растения [5].
   Опыты проводились в 1995 - 1997 гг. в Ботаническом саду КГУ  в  условиях
мелкоделяночного  полевого  эксперимента.  Для   исследований   использовали
следующие сорта георгины: Залп  “Авроры”,  Ангажемент,  Пионерский  галстук,
Угунсун Нанс, Фатима, Памяти Гагарина,  Вечный  огонь,  Снежный  узор,  Ага,
Пиегальви ага,  Белый  кактус,  Озирис,  Преферанс  -  отличающиеся  темпами
роста, характером формирования и габитусом куста, сроками цветения.
   Высоту  растений  измеряли  сантиметровой  лентой  по  главному  побегу.
Площадь  листьев  определяли  весовым  методом  [6].  Содержание  хлорофилла
определяли  спектрофотометрическим  методом  в  ацетоновом  экстракте   [7].
Мезоструктуру листьев изучали на прижизненных  срезах  с  помощью  светового
микроскопа и окулярного микрометра. Объем палисадных клеток  рассчитывали  с
учетом поправочных коэффициентов Ю.Л.Цельникер  [8].  Чистую  продуктивность
фотосинтеза  определяли  по  сухой   массе   растений   [6].   Биологическую
активность фитогормонов: цитокининов, гиббереллинов и абсцизовой  кислоты  -
определяли  комплексным  методом  [9].  Содержание  фитогормонов  в   тканях
рассчитывали по  калибровочным  кривым.  Замеры  и  анализы  осуществляли  с
промежутком  5-10   дней   в   трехкратной   биологической   и   пятикратной
аналитической повторностях.


                           Результаты и обсуждение


   Поскольку   задачей   настоящего   исследования    было    сопоставление
онтогенетической  динамики  изучаемых  процессов,  мы  полагаем   корректным
представление  данных  в   виде   среднесуточных   изменений   анализируемых
параметров. Характер изменений изученных  процессов  в  онтогенезе  оказался
одинаковым у всех сортов. Однако скорость этих  изменений  у  разных  сортов
заметно варьировала в зависимости от скороцветности. Ниже  приведены  данные
по трем сортам, различающимся сроками зацветания:  ранний  сорт  Ангажемент,
среднеранний - Пионерский галстук и средний - Озирис.
   Внешним проявлением продукционных процессов является рост. В этой  связи
нам   представляется   целесообразным   начать   рассмотрение   вопроса    с
онтогенетической динамики различных параметров  роста  георгины.  Данные  по
среднесуточному приросту растений в высоту представлены в  графике  рис.  1.
На графике видно, что темпы  роста  в  высоту  изменяются  по  одновершинной
кривой с максимумом в конце фазы бокового ветвления. Однако высота не  может
служить единственным критерием роста.
   Существенными показателями являются также увеличение  массы  растения  и
площади листьев. На графиках рис.  2  и  3  отражен  среднесуточный  прирост
сырой и сухой массы георгины. Как  следует  из  графиков,  изменение  темпов
увеличения массы также  описывается  одновершинной  кривой.  Вместе  с  тем,
максимум среднесуточного прироста сырой и сухой массы  приходится  на  конец
фазы бутонизации и отстоит от максимального темпа роста  растений  в  высоту
на 15-20 дней.
   Биологическое значение этого феномена заключается, вероятно, в том,  что
усиление роста в  высоту  сопровождается  активным  формированием  листового
аппарата и таким образом закладываются структурные предпосылки для  будущего
усиления фотосинтетической активности при формировании органов  семенного  и
вегетативного  размножения.  Это  предположение  подтверждается  данными   о
темпах роста листовой поверхности (рис. 4).  Максимальные  приросты  площади
листьев наблюдаются в фазу  бокового  ветвления,  совпадая  с  максимальными
темпами роста стеблей.
   В основе биологической продуктивности лежит процесс фотосинтеза. В  этой
связи  следующим   этапом   исследования   было   изучение   структурных   и
функциональных  параметров  фотосинтетической  деятельности  растений.   Для
изучения динамики формирования  фотосинтетического  аппарата  мы  определяли
содержание  хлорофилла  в  листьях  и  характеристики  мезоструктуры  листа:
мощность  слоя  палисадной  паренхимы,  количество  хлоропластов  в  клетках
палисадной и губчатой паренхимы. На графике рис.  5  видно,  что  содержание
хлорофилла в листьях растет в первые дни онтогенеза, затем  в  фазе  всходов
снижается;  а  потом  опять  растет  в  фазы  бокового  ветвления  и  начала
бутонизации и постепенно снижается в последующие фазы.
                                    [pic]
                   Рис. 1. Среднесуточный прирост в высоту

                                    [pic]

                 Рис. 2. Среднесуточный прирост сырой массы
                                    [pic]
                 Рис. 3. Среднесуточный прирост сухой массы
   [pic]
               Рис. 4. Среднесуточный прирост площади листьев

   Аналогично изменяются  в  онтогенезе  георгины  параметры  мезоструктуры
листа  (графики  рис.  6,  7,  8).  Вместе  с  тем  следует  отметить,   что
максимальные значения показателей  развития  фотосинтетического  аппарата  в
абсолютном выражении наблюдаются в начале онтогенеза.
   Иную направленность имеет динамика  функционирования  фотосинтетического
аппарата.  Так,  начинающийся  с  первых   дней   онтогенеза   рост   чистой
продуктивности фотосинтеза (рис. 9)  продолжается  до  конца  фазы  всходов,
затем в фазу бокового ветвления и в начале бутонизации происходит  снижение,
а в конце  фазы  бутонизации  параметр  вновь  заметно  повышается.  В  фазы
цветения  и  начала  пожелтения   нижних   листьев   чистая   продуктивность
фотосинтеза резко снижается.

                                    [pic]

      Рис. 5. Среднесуточное изменение содержания хлорофилла в листьях

                                    [pic]

     Рис. 6. Среднесуточное изменение мощности слоя палисадной паренхимы
                                    [pic]

          Рис. 7. Среднесуточное изменение количества хлоропластов
                       в клетках палисадной паренхимы

                                    [pic]

 Рис. 8. Среднесуточное изменение хлоропластов в клетках губчатой паренхимы

   Наличие  двух   максимумов   на   графиках   изменения   структурных   и
функциональных   показателей   фотосинтетической   деятельности,   вероятно,
связано с необходимостью  обеспечения  продуктами  фотосинтеза  интенсивного
роста стеблей, листьев и  корней  в  фазу  бокового  ветвления  и  процессов
формирования органов семенного и вегетативного размножения в фазу цветения.
   Поскольку существенным моментом регуляции роста и  фотосинтеза  является
гормональный  баланс,  нами  была  изучена  динамика  содержания  эндогенных
фитогормонов в листья растений (графики рис. 10-12).
   Содержание  гиббереллинов  в  листьях  увеличивается  вплоть   до   фазы
бутонизации, затем падает. Содержание абсцизовой кислоты  и  ее  производных
уменьшается от фазы всходов к фазе бокового ветвления и затем растет  вплоть
до  конца  онтогенеза.  Активность  цитокининов  снижается  от  всходов   до
бокового  ветвления,  растет  к  фазе  цветения  и  падает  в  фазу   начала
пожелтения нижних листьев.
                                    [pic]

                  Рис. 9. Чистая продуктивность фотосинтеза
                                    [pic]
                 Рис. 10. Содержание гиббереллинов в листьях


                                    [pic]
                  Рис. 11. Содержание цитокининов в листьях

                                    [pic]
              Рис. 12. Содержание абсцизовой кислоты в листьях

   Cопоставление полученных данных дает следующие результаты. При сравнении
графиков рис. 5, 6,  7,  8  и  графика  рис.  9  видно,  что  интенсификация
формирования структуры фотосинтетического аппарата  опережает  в  онтогенезе
усиление  его  функциональной  активности.  Действительно,  в   первые   дни
показатели мезоструктуры листа самые высокие,  очень  резко  в  начале  фазы
всходов растет содержание хлорофилла  в  листьях,  а  чистая  продуктивность
фотосинтеза в этот период низка  и  только  начинает  расти.  Далее  в  фазе
всходов содержание хлорофилла и показатели  мезоструктуры  снижаются,  в  то
время как чистая продуктивность растет. Максимум  как  по  темпам  прироста,
так  и  по  абсолютным  значениям   для   показателей   развития   структуры
фотосинтетического аппарата приходится на начало фазы  всходов,  а  для  его
функциональной активности - на конец этой  фазы.  Промежуток  времени  между
указанными экстремумами составляет у разных сортов от 10 до 20 дней. В  фазе
бокового ветвления структурные показатели вновь растут,  достигая  максимума
в  начале  фазы  бутонизации,  вместе  с   тем   функциональная   активность
фотосинтетического  аппарата  в  фазу  бокового   ветвления   и   в   начале
бутонизации снижается, а растет и достигает максимума только  в  конце  фазы
бутонизации растений, вновь отставая от  максимума  структурных  показателей
на 10-15 дней. В период цветения и  начала  пожелтения  нижних  листьев  как
структурные, так  и  функциональные  показатели  снижаются.  Таким  образом,
графики,  отражающие  изменения  структурных  и  функциональных   параметров
фотосинтетической   деятельности,   оказываются    сдвинутыми    по    фазе.
Формирование структуры предваряет усиление фотосинтетической функции.
   Сравнение динамики ростовых процессов и  фотосинтетической  деятельности
показывает,  что  в  онтогенезе   повышение   фотосинтетической   активности
предшествует  активизации  роста   растений.   Так,   максимальный   уровень
структурированности фотосинтетического аппарата имеет место  в  начале  фазы
всходов,  вслед   за   ним   в   конце   этой   фазы   достигает   максимума
фотосинтетическая  активность,  и   только   в   фазу   бокового   ветвления
наблюдается пик линейного роста стеблей и листьев.  Второй  максимум  темпов
формирования элементов  фотосинтетического  аппарата  приходится  на  начало
фазы бутонизации, максимум чистой  продуктивности  фотосинтеза  -  на  конец
этой фазы, а интенсивный рост органов семенного и вегетативного  размножения
происходит лишь в период цветения.
   Оценивая  биологическое  значение  описанных  выше  закономерностей,  мы
полагаем  возможным  интерпретировать  их  в  качестве  преадаптации.  Четко
выраженная временная последовательность проявления  экстремумов  структурных
и  функциональных  параметров   фотосинтетической   деятельности   позволяет
предположить,  что  заблаговременное  повышение  уровня  структурированности
фотосинтетического  аппарата  подготавливает  его  к  периоду   интенсивного
функционирования.    В     противном     случае     накопление     элементов
фотосинтетического  аппарата,  не  приводящее   к   усилению   его   функции
непосредственно в период накопления,  теряет  биологический  смысл.  В  свою
очередь   предваряющее   интенсивный   рост    усиление    фотосинтетической
активности, вероятно, подготавливает растение к предстоящим в  период  роста
метаболическим перестройкам.
   Эксперименты показали, что соотношение роста  растений,  формирования  и
функционирования  фотосинтетического  аппарата  не   зависит   от   сортовой
принадлежности, индивидуальных особенностей, не изменяется в зависимости  от
погодных  условий  вегетационного  периода.  Это  позволяет  заключить,  что
обнаруженные  закономерности  являются  генетически  детерминированными.   В
соответствии с разработанной нами классификацией [4] описанная  в  настоящей
работе преадаптация может  быть  отнесена  к  алгоритмирующим  экспрессивным
радиациям. Алгоритмом она является в силу  того,  что  определяет  временную
последовательность физиологических процессов, и  так  как  не  нуждается  во
внешнем (по отношению к ней) сигнале, может  считаться  экспрессивной,  а  в
связи   с   тем,   что   представляет    собой    генетическую    программу,
сформировавшуюся в онтогенезе, то может быть названа радиацией.
   Проявившаяся в опытах динамика роста  и  фотосинтетической  деятельности
тесно  связана  с  изменениями  гормонального  баланса.   Интенсивный   рост
происходит на фоне повышенного соотношения гиббереллины/абсцизовая  кислота.
Снижение этого соотношения сопровождается  ослаблением  ростовых  процессов.
Повышению уровня содержания эндогенных  цитокининов  соответствует  усиление
дифференциации и функциональной активности фотосинтетического аппарата.


                                   Выводы


   Осуществленный  в  настоящей  работе  анализ  онтогенетической  динамики
ростовых  процессов,  формирования  и  функционирования   фотосинтетического
аппарата позволяет сделать следующие выводы.
   1. Усиление  формирования  фотосинтетического  аппарата  предшествует  в
онтогенезе повышению его функциональной активности.
   2.  Повышение  фотосинтетической  активности  предваряет  интенсификацию
линейного роста органов и накопление массы растений.
   3.  Динамика  фотосинтетической  и  ростовой  активности  сопровождается
соответствующими изменениями гормонального баланса.
   4.  Полученные   данные   могут   быть   интерпретированы   как   пример
преадаптации, являющейся алгоритмирующей экспрессивной радиацией.


                          Библиографический список


    1. Гуревич А.С. Преадаптация  растений  //  Биологическое  разнообразие.
Интродукция растений. СПб.: Изд-во БИН им. В.Л.Комарова, 1995. С.104.
    2. Гуревич А.С.,  Шкапенко  Т.Н.,  Алтухова  Т.С.  Соотношение  роста  и
фотосинтеза   как   преадаптивная   реакция   растений   //   Труды   первой
Всероссийской конференции по ботаническому ресурсоведению. СПб.: Изд-во  БИН
им. В.Л.Комарова, 1996. С. 193-194.
    3. Гуревич А.С.,  Шкапенко  Т.Н.,  Алтухова  Т.С.  Роль  фитогормонов  в
преадаптивной  регуляции  соотношения  роста  и  фотосинтеза   растений   //
Регуляторы роста и развития растений. М.: Изд-во  МСХА  им.  К.А.Тимирязева,
1997. С. 86-87.
    4. Гуревич А.С. Преадаптация и ее роль в жизни растений //  Интродукция,
акклиматизация и культивация растений. Калинингр. ун-т.  Калининград,  1996.
С. 3-9.
    5. Якушкина Н.И. Физиология растений. М.: Просвещение, 1980. 303 с.
    6. Ничипорович А.А., Власова М.П. О формировании и продуктивности работы
фотосинтетического   аппарата   разных   культурных   растений   в   течение
вегетационного периода // Физиология растений. 1961. Т.8. Вып. 1. С. 19-28.
    7. Mac-Kinney G. Absorption of light  by  chlorophyll  solutions  //  J.
Biol. Chem. 1941. V. 140, №. 2. P. 315-322.
    8. Мокроносов  А.Т.,  Борзенкова  Р.А.  Методика  количественной  оценки
структуры и функциональной активности фотосинтезирующих тканей и органов  //
Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л., 1978. Т. 61. Вып.  3.
С. 119-133.
    9. Власов В.П., Мазин  В.В.,  Турецкая  Р.Х.  и  др.  Комплексный  метод
определения природных регуляторов роста.  Первичный  анализ  незрелых  семян
кукурузы на активность свободных ауксинов,  гиббереллинов  и  цитокининов  с
помощью биотестов // Физиология растений. 1979. Т. 26. Вып. 3. С. 648-652.


смотреть на рефераты похожие на "Новый подход в понимании преадаптации "