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Mapeo genético. Métodos de mapeo genético. Sevostyanova Natalia Vladimirovna Doctora en Ciencias Médicas, Profesora del Departamento de Biología y Genética

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Plan de conferencia Mapeo genético. Mapas cromosómicos. Mapas citológicos. Métodos de mapeo genético. Prueba de mutaciones para detectar alelismo. Mutaciones cromosómicas.

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El mapeo genético es la determinación de la posición del gen mapeado en relación con otros genes en un cromosoma determinado. Cuantos más genes se conozcan en una especie determinada, más precisos serán los resultados.

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El mapa genético de un cromosoma es un diagrama de la disposición relativa de genes ubicados en el mismo grupo de enlace. Como se sabe, D. melanogaster tiene cuatro pares de cromosomas en su conjunto diploide.

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Un mapa de este tipo sólo puede elaborarse para objetos en los que se haya estudiado un gran número de genes mutantes: por ejemplo, en Drosophila se han identificado más de 500 genes localizados en 4 grupos de ligamiento. Grupo I: cromosomas sexuales (XX - mujeres, XY - hombres), II, III, IV - autosomas.

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El maíz tiene más de 400 genes distribuidos en 10 grupos de ligamiento.

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Para elaborar mapas genéticos de los cromosomas, es necesario identificar muchos genes mutantes y realizar numerosos cruces.

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Se compilan mapas cromosómicos genéticos para cada par de cromosomas homólogos. Los grupos de embrague se numeran secuencialmente a medida que se descubren. También se indican los nombres completos o abreviados de los genes mutantes y sus distancias en morganidos. Indica la ubicación del centrómero.

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En objetos menos estudiados, el número de grupos de enlace detectados es menor que el número haploide de cromosomas. Las bacterias, que son organismos haploides, tienen un cromosoma circular, generalmente continuo, y todos los genes forman un grupo de enlace. Mapa genético del cromosoma de E. coli.

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Métodos de mapeo genético Determinación física mediante mapas de restricción de microscopía electrónica de variantes de electroforesis de distancias intergénicas - en nucleótidos Determinación genética de frecuencias de recombinación entre genes, en particular, en análisis familiares, etc. Hibridaciones citogenéticas in situ, producción de híbridos de células monocromosómicas, deleción método, etc

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Prueba de alelismo de mutación Una prueba de alelismo funcional que permite determinar si los alelos mutantes pertenecen al mismo locus o a otros diferentes. Se obtienen híbridos (heterocariones) en los que las dos mutaciones en estudio se ubican en diferentes cromosomas homólogos: posición trans.

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Si ambas mutaciones actúan sobre diferentes funciones independientes (afectan a dos genes diferentes), entonces dicho híbrido tiene un fenotipo salvaje, ya que se forma un diheterocigoto en el que los alelos normales dominan sobre los mutantes. Si las mutaciones en estudio afectan la misma función (dañan el mismo gen), entonces el híbrido debería tener un fenotipo mutante.

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Prueba cis: se obtienen híbridos en los que ambas mutaciones estudiadas fueron introducidas por uno de los padres, mientras que los cromosomas del otro contienen alelos normales. Los híbridos con mutaciones cis deben tener un fenotipo de tipo salvaje, independientemente de si las mutaciones que se están probando están en el mismo gen o en genes diferentes. Ésta es la razón por la que la prueba cis rara vez se utiliza.

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El entrecruzamiento meiótico y mitótico se utiliza para construir un mapa genético de los cromosomas eucariotas. La comparación de mapas genéticos de cromosomas construidos mediante diferentes métodos en la misma especie revela el mismo orden de disposición genética, aunque la distancia entre genes específicos en los mapas genéticos meióticos y mitóticos de los cromosomas puede variar. Algunos de estos errores se pueden observar utilizando métodos citogenéticos.

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El cruce meiótico es proceso difícil, durante el cual es posible que se produzcan errores. El intercambio cruzado se realiza según el tipo de reunión de ruptura. Un ejemplo citológico de este mecanismo es el cruce meiótico entre cromátidas hermanas de diferentes colores. En ocasiones, la reunificación de las cromátidas no se produce correctamente y esto puede dar lugar a la formación de cromosomas dicéntricos y fragmentos acéntricos.

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Normalmente, los mapas genéticos de los cromosomas en los eucariotas son lineales. Al construir mapas genéticos de cromosomas en heterocigotos para la translocación, se obtiene un mapa genético de cromosomas en forma de cruz. Esto indica que la forma de los mapas refleja la naturaleza de la conjugación cromosómica.

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Los intercambios cruzados que implican errores en la reunificación de las cromátidas se denominan intercambios U. Los intercambios U se encuentran en muchas especies de plantas y animales. Se han estudiado con mayor detalle en el centeno (Jones, Brumpton, 1971). La frecuencia de configuraciones U en el centeno puede alcanzar el 30-40% por célula, o el 4-5% por bivalente. La frecuencia de los intercambios U no hermanos es significativamente mayor que la de los intercambios hermanos. La reunificación inadecuada de las cromátidas puede ser uno de los factores que conducen a la formación de gametos desequilibrados.

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Se elabora un mapa citológico a partir del estudio de los cromosomas politénicos, lo que permite comparar la estructura de la proteína sintetizada con una determinada región del cromosoma (genoma), ya que la región transcrita se determina bajo un microscopio en forma de soplo. Esto permite determinar la ubicación del gen.

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Un mapa citológico de un cromosoma es una fotografía o dibujo preciso de un cromosoma que muestra la secuencia de genes. Se construye sobre la base de una comparación de los resultados del análisis de cruces y reordenamientos cromosómicos. Por ejemplo, si un cromosoma con genes dominantes pierde constantemente loci individuales (cuando se expone a mutágenos), entonces comenzarán a aparecer rasgos recesivos en el heterocigoto. El orden en que aparecen los rasgos indicará la secuencia de genes.

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El método del mapa citológico se basa en el uso de reordenamientos cromosómicos. Cuando se irradian y se exponen a mutágenos, a menudo se observan en los cromosomas pérdidas (deleciones) o inserciones (duplicaciones) de pequeños fragmentos comparables en tamaño a uno o más loci. Por ejemplo, puede utilizar heterocigotos en los cromosomas, uno de los cuales portará un grupo de alelos dominantes consecutivos y el homólogo portará un grupo de alelos recesivos de los mismos genes ABCDE / abcde. Si un cromosoma con genes dominantes ha perdido genes individuales, por ejemplo DE, entonces el heterocigoto ABC/abcde exhibirá rasgos recesivos de. ¡¡¡El método de deleciones superpuestas utilizado en la construcción de mapas citológicos se basa en este principio!!!

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Los mapas citogenéticos de los cromosomas se compilan basándose en la coloración diferencial (bandas oscuras y claras) y en el mapeo de genes en loci cromosómicos individuales.

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Los mapas citogenéticos proporcionan información sobre la ubicación de un gen en un cromosoma en relación con sus regiones identificadas mediante métodos de tinción diferencial. Gracias a esta tinción, el cromosoma aparece "con rayas cruzadas" en el campo de visión del microscopio.

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La ubicación de las áreas coloreadas (bandas) es específica de cada cromosoma.

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El uso del método FISH permite construir mapas citogenéticos con una resolución de 2-5 Mb y sus modificaciones para cromosomas en interfase: 0,1 Mb. Por tanto, la localización de un gen mapeado utilizando el método FISH se puede establecer con una precisión de subsegmento y banda de locus.

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Mapeo de genes mediante mutaciones cromosómicas Las mutaciones intracromosómicas son la transformación del material genético dentro de un cromosoma. Intercromosómicos: reordenamientos, como resultado de los cuales dos cromosomas no homólogos intercambian sus secciones. Las mutaciones cromosómicas son cambios en la estructura de los cromosomas.

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Inversiones Las inversiones: reordenamientos cromosómicos asociados con la rotación de secciones cromosómicas individuales en 180°, fueron descubiertas por A. Sturtevant en 1926.

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Inversión paracéntrica: se producen dos roturas cromosómicas, ambas en el mismo lado del centrómero. En el área entre los puntos de ruptura, se produce un giro de 180. Inversión pericéntrica: los puntos de ruptura están ubicados a ambos lados del centrómero.

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En individuos heterocigotos para inversión, se forma un bucle en los cromosomas. En individuos homocigotos para inversiones, el entrecruzamiento se produce sin cambios.

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En individuos heterocigotos mediante inversión paracéntrica, el entrecruzamiento se “bloquea” de la siguiente manera: en el caso de entrecruzamiento entre los genes C y D, se forman dos productos: cromosomas acéntricos y cromosomas dicéntricos, es decir, sin centrómero y con dos centrómeros, respectivamente. Ambas combinaciones son letales.

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El dicéntrico forma un "puente cromosómico" en la anafase 1 de la meiosis, que es visible al microscopio. Ambas combinaciones son letales. Por lo tanto, como resultado del cruce, se forman gametos no viables y no hay descendencia.

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Con la inversión pericéntrica, en el caso del cruce entre los genes C y D, también se obtienen dos productos. Duplicación A y deleción F. Cada uno de los cromosomas resultantes lleva una duplicación de una región cromosómica no invertida y una deleción de otra. Como resultado, dichos gametos no son viables y no se detectan cruces. Al igual que las inversiones paracéntricas, las inversiones pericéntricas "bloquean" el cruce. Dado que el cruce en la región invertida del cromosoma está "bloqueado", en él se pueden formar bloques de mutaciones diferentes de las que se localizan en el fragmento homólogo del cromosoma, pero no en el invertido. Este fenómeno se llama polimorfismo de inversión de poblaciones.

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Se utilizan cromosomas con múltiples inversiones para crear equilibradores, es decir, líneas que permiten el mantenimiento de mutaciones letales y mutaciones en la fertilidad. Un ejemplo es la línea C L B. Las líneas Base, Binsn son equilibradoras más fiables, es decir, que contienen varias inversiones. La construcción de cromosomas equilibradores representa esencialmente el primer ejemplo de ingeniería genética. Otro ejemplo de equilibradores es la línea Su (alas curvas, letalidad), en la que una mutación dominante se asocia con una inversión larga que cubre casi todo el segundo cromosoma. En la descendencia de heterocigotos cruzados para Cy, solo sobreviven moscas de las clases parentales, es decir, la línea está equilibrada y la f letal en estudio se mantiene constantemente en un estado heterocigoto.

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El uso de deleciones para localizar genes se ha denominado mapeo de deleciones. Deleciones Una deleción es la pérdida de una sección de un cromosoma. Las eliminaciones fueron descubiertas en 1917 por K. Bridges utilizando métodos genéticos. En un cromosoma normal los genes se sitúan en un orden determinado: tABCDEF Cuando se pierde un fragmento de un cromosoma son posibles dos opciones fundamentales: ABEF o ABC, es decir, se puede perder la parte media o final del cromosoma.

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Translocaciones Reordenamientos cromosómicos, como resultado de lo cual parte de un cromosoma se transfiere a otro lugar del mismo cromosoma o a otro cromosoma. ¡¡¡Pero el número total de genes no cambia!!! Las translocaciones fueron descubiertas por K. Bridges en 1923 en Drosophila.

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Las translocaciones intracromosómicas ocurren como resultado de la formación de tres roturas y la transferencia de un segmento cromosómico a otra región del mismo cromosoma. Las translocaciones recíprocas intercromosómicas surgen como resultado de la formación de dos roturas y el intercambio de secciones de cromosomas no homólogos.

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Dos cromosomas, como resultado del intercambio recíproco de fragmentos, forman una translocación heterocigótica. Si se forman tres roturas y se extrae un fragmento cromosómico de un cromosoma y se inserta en otro, se trata de una translocación de inserción.

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El ejemplo más sorprendente en el que se ha mapeado un gen mediante translocación es la miopatía de Duchenne. El gen de la miopatía de Duchenne se encuentra en el cromosoma X y suele manifestarse como una miopatía grave en los niños. Sin embargo, se encontraron varios casos de un cuadro clínico típico de miopatía en mujeres. Resultó que estaban asociados con translocaciones entre el cromosoma X y los autosomas, y en el cromosoma X la ruptura siempre estuvo localizada en la región Xp21.

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En ocasiones, el mapeo genético se puede lograr explotando el efecto de dosificación genética. En el caso de una deleción, se debe esperar una disminución del 50% en el producto genético (que puede ser principalmente una enzima). De esta manera se mapeó el gen de la fosfatasa ácida de los eritrocitos en el cromosoma 2.

Mapeo genético mapeo genético, mapeo- mapeo genético.

Determinar la posición de un gen determinado en cualquier cromosoma en relación con otros genes; Utilice tres grupos principales de métodos. Kg.- físico (determinación mediante mapas de restricción, microscopía electrónica y algunas variantes de electroforesis de distancias intergénicas - en nucleótidos), genético (determinación de frecuencias de recombinación entre genes, en particular, en análisis familiares, etc.) y citogenético (hibridación in situ<hibridación in situ>, obteniendo híbridos de células monocromosómicas<híbrido de células monocromosómicas>, método de eliminación<mapeo de eliminación>etc.); en genética humana, se aceptan 4 grados de confiabilidad de la localización de un gen determinado: confirmado (establecido en dos o más laboratorios independientes o en el material de dos o más objetos de prueba independientes), preliminar (1 laboratorio o 1 familia analizada), contradictorio (discrepancia entre datos de diferentes investigadores), dudoso (datos no especificados definitivamente de un laboratorio); El Apéndice 5 proporciona un resumen (a partir de 1992-93) de los genes estructurales, oncogenes y pseudogenes del genoma humano y, incluidas algunas mutaciones, del ratón.

(Fuente: “Diccionario explicativo de términos genéticos inglés-ruso”. Arefiev V.A., Lisovenko L.A., Moscú: VNIRO Publishing House, 1995)

Vea qué es "mapeo genético" en otros diccionarios:

mapeo genético- Determinación de la posición de un gen determinado en cualquier cromosoma en relación con otros genes; Se utilizan tres grupos principales de métodos K.g. físico (determinación mediante mapas de restricción, microscopía electrónica y algunas variantes de electroforesis... ...

Mapeo genético- determinación de la posición de un gen determinado en cualquier cromosoma en relación con otros genes. El mapeo genético implica determinar distancias basadas en frecuencias de recombinación entre genes. El mapeo físico utiliza algunas técnicas... ... Diccionario de psicogenética

mapeo de [genes] mediante retrocruzamiento- Método de mapeo genético basado en la obtención de híbridos retrocruzados de formas relacionadas y el análisis de la división de alelos variantes que son polimórficos en longitudes de fragmentos de restricción; Este método es más común en el mapeo de genes en... ... Guía del traductor técnico

Mapeo de retrocruzamientos [genes] mediante retrocruzamiento. Un método de mapeo genético basado en la obtención de híbridos retrocruzados de formas relacionadas y el análisis de la división de variantes alélicas que son polimórficas en longitudes de restricción... ...

Mapeo genético comparativo de mamíferos.- * mapeo de genes de mamíferos * mapeo comparativo de genes de mamíferos (comparación informativa de mapas genéticos de humanos y cualquier otra especie de mamíferos). Deben estar ambos bien estudiados y alejados...

Cartografía- *mapeo* mapeo que establece las posiciones de genes o algunos sitios específicos (ver) a lo largo de la cadena de ADN (mapa)... Genética. diccionario enciclopédico

Mapeo utilizando híbridos irradiados [células]- * mapeo de híbridos [células] dapamogay apramenennyh * modificación del mapeo híbrido irradiado del método de mapeo genético mediante hibridación de células somáticas. Células del clon híbrido “roedor-humano” que contienen sólo el cromosoma 1... ... Genética. diccionario enciclopédico

Mapeo de híbridos de radiación utilizando híbridos [células] irradiados. Modificación del método de mapeo genético mediante hibridación de células somáticas, células del clon híbrido “roedor ˟ humano”, que contienen solo 1 cromosoma... ... Biología molecular y genética. Diccionario.

Establecer el orden de ubicación de los genes y la distancia relativa entre ellos en un grupo de ligamiento... Gran diccionario médico

Alfred Sturtevant (colaborador de Morgan) sugirió que la frecuencia de entrecruzamiento en una región entre genes localizados en el mismo cromosoma podría servir como medida de la distancia entre genes. En otras palabras, la frecuencia de entrecruzamiento, expresada como la relación entre el número de individuos cruzados y el número total de individuos, es directamente proporcional a la distancia entre genes. Luego se puede utilizar la frecuencia de cruce para determinar las posiciones relativas de los genes y la distancia entre genes.

El mapeo genético es la determinación de la posición de un gen en relación con al menos otros dos genes. La constancia del porcentaje de cruce entre determinados genes permite localizarlos. La unidad de distancia entre genes es el 1% de cruce; Esta unidad lleva el nombre de Morgan. morganida(M), o centimorganuro (sM).

En la primera etapa del mapeo, es necesario determinar si un gen pertenece a un grupo de enlace. Cuantos más genes se conozcan para una especie determinada, más precisos serán los resultados del mapeo. Todos los genes se dividen en grupos de ligamiento.

El número de grupos de enlace corresponde al conjunto haploide de cromosomas. Por ejemplo, en D. melanogaster 4 grupos de enlace, en maíz - 10, en ratón - 20, en humanos - 23 grupos de enlace. Si hay cromosomas sexuales presentes, se indican adicionalmente (por ejemplo, una persona tiene 23 grupos de ligamiento más un cromosoma Y).

Como regla general, el número de genes en los grupos de ligamiento depende de las dimensiones lineales de los cromosomas correspondientes. Por lo tanto, la mosca de la fruta tiene un cromosoma puntual (IV) (cuando se analiza con un microscopio óptico). En consecuencia, la cantidad de genes que contiene es muchas veces menor que la de otros, que son mucho más largos que él. También cabe señalar que en las regiones heterocromáticas de los cromosomas no hay o casi no hay genes, por lo que las áreas extendidas de heterocromatina constitutiva pueden cambiar algo la proporcionalidad del número de genes y la longitud de los cromosomas.

Sobre la base del mapeo genético, se compilan mapas genéticos. En los mapas genéticos, el gen más externo (es decir, el más alejado del centrómero) corresponde al punto cero (inicial). La distancia de un gen al punto cero se indica en morganidas.

Si los cromosomas son lo suficientemente largos, entonces la distancia del gen desde el punto cero puede exceder los 50 M; entonces surge una contradicción entre las distancias marcadas en el mapa que exceden el 50% y la posición postulada anteriormente, según la cual el 50% de los cruces obtenido en el experimento debería significar en realidad la ausencia de vinculación, es decir Localización de genes en diferentes cromosomas. Esta contradicción se explica por el hecho de que al compilar mapas genéticos se suman las distancias entre los dos genes más cercanos, lo que supera el porcentaje de entrecruzamiento observado experimentalmente.

Después de una breve revisión de los principales métodos más utilizados en genética molecular para estudiar la estructura y los mecanismos del funcionamiento de los genes, parece apropiado, utilizando el ejemplo del genoma humano, examinar más de cerca la aplicación práctica de estos métodos y sus modificaciones para el estudio de genomas grandes. Para estudiar exhaustivamente el genoma humano, este colosal depósito de información genética, recientemente se ha desarrollado y se está implementando un programa internacional especial "Proyecto Genoma Humano". El objetivo principal del programa es construir mapas genéticos completos y de alta resolución de cada uno de los 24 cromosomas humanos, que en última instancia deberían culminar en la determinación de la estructura primaria completa del ADN de estos cromosomas. Actualmente, las obras del proyecto están en pleno apogeo. Si se completa con éxito (y está previsto que esto suceda en 2003), la humanidad tendrá perspectivas de un estudio exhaustivo del significado funcional y los mecanismos de funcionamiento de cada uno de sus genes, así como de los mecanismos genéticos que controlan la biología humana, y para establecer las causas de la mayoría de las condiciones patológicas de su cuerpo.

1. Enfoques básicos para mapear el genoma humano.

Resolver la tarea principal del programa Genoma Humano incluye tres etapas principales. En la primera etapa, es necesario dividir específicamente cada cromosoma individual en partes más pequeñas, lo que permite su posterior análisis utilizando métodos conocidos. La segunda etapa de la investigación implica determinar la posición relativa de estos fragmentos de ADN individuales entre sí y su localización en los propios cromosomas. En la etapa final, es necesario determinar realmente la estructura primaria del ADN de cada uno de los fragmentos cromosómicos caracterizados y compilar una secuencia continua completa de sus nucleótidos. La solución al problema no será completa si no es posible localizar todos los genes del organismo en las secuencias de nucleótidos encontradas y determinar su significado funcional. El paso de las tres etapas anteriores es necesario no sólo para obtener características completas del genoma humano, sino también de cualquier otro genoma de gran tamaño.

1. Mapas de ligamiento genético

Mapas de ligamiento genético representar diagramas unidimensionales de la posición relativa marcadores genéticos en cromosomas individuales. Se entiende por marcadores genéticos cualquier característica fenotípica hereditaria que difiere entre individuos individuales. Los rasgos fenotípicos que cumplen los requisitos de los marcadores genéticos son muy diversos. Incluyen tanto características de comportamiento o predisposición a determinadas enfermedades, como características morfológicas de organismos completos o sus macromoléculas que difieren en estructura. Con el desarrollo de métodos simples y efectivos para estudiar macromoléculas biológicas, tales características, conocidas como marcadores moleculares, se han utilizado con mayor frecuencia en la construcción de mapas de ligamiento genético. Antes de pasar a considerar los métodos para construir dichos mapas y su importancia para la investigación del genoma, es necesario recordar que el término " embrague" se utiliza en genética para indicar la probabilidad de transmisión conjunta de dos rasgos de un padre a la descendencia.

Cuando las células sexuales (gametos) se forman en animales y plantas en la etapa de meiosis, generalmente ocurre sinapsis (conjugación) de cromosomas homólogos. Las cromátidas hermanas de los cromosomas homólogos están conectadas entre sí en toda su longitud y, como resultado, cruzando(recombinación genética entre cromátidas) se intercambian sus partes. Cuanto más lejos estén ubicados dos marcadores genéticos entre sí en la cromátida, más probable será que la ruptura de cromátida necesaria para el cruce se produzca entre ellos, y los dos marcadores en el nuevo cromosoma que pertenece al nuevo gameto se separarán entre sí. otro, es decir su adherencia se romperá. La unidad de ligamiento de los marcadores genéticos es morganida(Unidad Morgan, M), que contiene 100 centimorganuro(cm). 1 cM corresponde a la distancia física en el mapa genético entre dos marcadores, cuya recombinación se produce con una frecuencia del 1%. Expresado en pares de bases, 1 cM corresponde a 1 millón de pb. (m.b.o.) ADN.

Los mapas de ligamiento genético reflejan correctamente el orden de los marcadores genéticos en los cromosomas, pero las distancias resultantes entre ellos no corresponden a distancias físicas reales. Este hecho suele estar asociado con el hecho de que la eficacia de la recombinación entre cromátidas en secciones cromosómicas individuales puede variar mucho. En particular, está suprimido en las regiones heterocromáticas de los cromosomas. Por otro lado, en los cromosomas suelen aparecer puntos críticos de recombinación. El uso de frecuencias de recombinación para construir mapas genéticos físicos sin tener en cuenta estos factores conducirá a distorsiones (subestimación o sobreestimación, respectivamente) de las distancias reales entre los marcadores genéticos. Por tanto, los mapas de ligamiento genético son los menos precisos de todos los tipos de mapas genéticos disponibles y sólo pueden considerarse como una primera aproximación a los mapas físicos reales. Sin embargo, en la práctica, son ellos y sólo ellos los que permiten localizar marcadores genéticos complejos (por ejemplo, los asociados con los síntomas de una enfermedad) en las primeras etapas del estudio y permiten estudiarlos más a fondo. Hay que recordar que, en ausencia de entrecruzamiento, todos los genes ubicados en un cromosoma individual pasarían juntos de padres a hijos, ya que están físicamente vinculados entre sí. Por lo tanto, se forman cromosomas individuales. grupos de enlace genético, y una de las primeras tareas en la construcción de mapas de ligamiento genético es asignar el gen o la secuencia de nucleótidos en estudio a un grupo de ligamiento específico. En mesa II.4 se enumeran métodos modernos, que, según V.A. McKusick se utilizaron con mayor frecuencia para construir mapas de ligamiento genético hasta finales de 1990.